叶绿体基因组是仅次于核基因组的第二大基因组，涵盖大量的遗传信息，主要分为高度保守的叶绿体编码序列、变异速率相对较快的内含子和叶绿体间隔区，包括matK、rbcL、rpl16、psbA-trnH、trnL-trnF等DNA条形码片段，分子量小、结构简单，进化速率中等、突变率较低、遗传稳定，在物种的系统发育关系、物种间亲缘关系及分子性状同源关系的确定上有明显优势，同时也被用于物种鉴定、分子地理学和物种起源研究(Xuetal.,2001)。目前叶绿体DNA条形码在植物中已经得到了广泛的应用，叶绿体条形码组合rbcL+psbA-trnH被研究发现可作为陆生植物的通用DNA条形码(KressandErickson,2007)。CBOLPlantWorkingGroup提出将rbcL+matK组合作为陆地植物鉴定的核心条形码(Hollingsworthetal.,2009)。本研究主要对目前叶绿体编码序列matK、rbcL等，内含子rpl16、rps16等和叶绿体间隔区psbA-trnH、trnL-trnF等在林木上的应用进行综述，提出当前存在的问题，并对今后的发展提出展望。

1、含有matK、rbcL基因的叶绿体编码序列

叶绿体DNA分子量约为90MD，为双链共价环状分子，主要分为2个反向重复序列、1个小单拷贝区和1个大单拷贝区4个区域。叶绿体编码序列主要有matK、rbcL基因(何薇,2014)。由于叶绿体编码序列高度保守，主要被用于高分类阶元的研究。

1.1 matK基因在林木的系统发育和亲缘关系中的应用

matK基因位于叶绿体trnA基因内含子中，为单拷贝编码基因，序列长度约1500bp，主要编码参与RNA转录体Ⅱ型内含子的剪切成熟酶K(HiluandLiang,1997)，进化速率较快，在ITS和rbcL之间，主要被用于研究属间系统发育关系。目前利用matK序列探讨林木的系统发育和亲缘关系的研究颇多。

Lahaye等(2008)以克鲁格国家公园的乔木和灌木为材料，对matK、trnH-psbA、ycf5、rbcL、rpoB、nd-%hJ、accD、rpoc1这8个条形码进行筛选，发现叶绿体基因matK可用于DNA条形码筛选。Trang等(2015)评估rbcL、matK和trnH-psbA片段在东南亚地区4种龙脑香科坡垒属近缘树种中的鉴定效果，发现matK鉴定效果最好。在分析刺柏属系统发育关系(Hongetal.,2014)、肉豆蔻植物属级划分及属内植物鉴定(TalleiandKolondam,2015)、夹竹桃科植物鉴定(CabelinandAlejandro,2016)上matK也具有良好效果。

程蓓蓓等(2015)利用matK序列对中国现有金合欢属的各亚属间的亲缘关系进行了探讨。朱芳明等(2015)通过对13个刚竹属竹种的matK序列进行PCR扩增和序列测定，并与刚竹属和牡竹属中亲缘关系比较近的10个种构建了系统发育树。结果显示大部分竹种的DNA条形码的分类结果与形态学分类结果趋于一致，表明matK序列可以尝试作为鉴定刚竹属的DNA条形码。柏国清等(2017)研究发现叶绿体matK序列适用于漆树的亲缘关系分析。张娜等(2018)研究发现matK基因是适用于鉴定野生樱桃李的DNA条形码。高宇婷等(2019)利用生物信息学对赛黑桦matK基因序列进行比对，并构建系统发育树，发现赛黑桦与白桦、甸生桦、绒毛桦、真桦、沼桦和垂枝桦的亲缘关系较近，为赛黑桦苗期的分子鉴定提供依据和参考。胡建霖等(2019)发现利用叶绿体matK片段对龙脑香科植物样品进行鉴定，扩增及测序效率为100%，种内种间遗传变异明显，鉴定效率也明显高于其他叶绿体基因片段，表明matK序列在龙脑香科植物鉴定上具有良好效果。

matK基因是在叶绿体基因组中进化速率最快的基因，在科级、属级水平均有广泛的应用，而且也被用来探讨某些类群种间、种下的系统进化研究。在建树进行聚类分析时，matK序列变异较为均一的特点，免除了对不同类型的变异进行加权的繁琐步骤，使得分子系统树分析结果更为可靠(章群等,2003,生态科学,22(2):113-115,129)。但是matK引物通用性差，在不同类群中往往需要设计不同的引物，扩增效率一直是matK序列存在最大的问题，如何设计和开发新的matK通用引物是目前亟待解决的关键问题。

1.2 rbcL基因在林木科级和属级水平分子系统学分析等方面的应用

rbcL基因，即核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶或Rubisco大亚基基因。rbcL基因存在于大单拷贝区。在高等植物中rbcL是连续的，长度约为1.4kb。rbcL基因在进化上较为保守，适合于研究高级分类群之间关系(Palmeretal.,1988)。

Gadek和Quinn(1993)通过对柏科(Cupressaceae)14个属的代表种的rbcL基因序列分析，对其系统发育关系进行了重建。分析结果显示柏科分为Callitroideae亚科和柏亚科(Cupressoideae)，属于单系群，而四鳞亚属(Tetraclinis)应归入柏亚科(Cupressoideae)。Xiang等(1993)利用rbcL序列探讨了梾木属、梾木属属下类群及其可能相关类群之间的系统关系。Kron和Chase(1993)通过rbcL序列信息分析结果得出Epacridaceae科和岩高兰科一起构成一个单系类群，应被包括在广义的杜鹃花科内。

欧阳铖等(2013)利用条形码技术对中国金合欢属物种的psbA-trnH、matK、rbcL和ITS等不同序列及其不同组合进行比较，通过计算种内和种间变异进行barcodinggap分析，运用Wilcoxon秩和检验比较不同序列的变异性，构建系统树。结果表明条形码组合ITS+rbcL是金合欢属的快速鉴别最理想的条码。林立等(2017)利用rbcL序列对槭树科槭属的系统发育、属下分类系统以及部分种的系统位置进行了探讨，并对部分具有争议的树种进行了验证。刘振等(2018)采用筛选的叶绿体rbcL序列对湖南新收集的26份茶树种质资源进行亲缘关系和遗传多样性分析。序列分析表明，rbcL序列的变异位点共27个，占扩增位点数的5.15%,rbcL序列在26个参试材料中共产生17个单倍型，系统发育树结果显示，rbcL序列将26个参试材料分为3个类群。

rbcL基因序列以单拷贝形式存在，不发生基因转变，序列长度较长，可以提供较多的信息，由于核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)在光合作用和光呼吸中起至关重要作用，rbcL基因进化受到明显限制，具有极高的保守性，碱基置换速度非常缓慢，主要被广泛用于科级和属级水平的分子系统学分析(Chaseetal.,1993)。在今后的研究中，可以通过增加试验样品的数量，也可以与核基因及其他叶绿体基因等相联合，或多位点研究使得构建系统发育树信息更为详尽，更好更深入的探讨物种之间的系统发育关系。

2、由内含子和叶绿体间隔区等组成的叶绿体非编码序列

叶绿体编码序列的核酸替代速率相对较低，为植物深层系统进化研究提供了合适的途径；而叶绿体非编码序列进化速率相对较快，不受选择影响，功能上受限制较少，与编码序列片段相比，表现出更大变异，多态性更为丰富，能提供更多具有系统学意义的信息位点，多用于较低分类阶元及近期分化类群间的系统学研究中(BorschandQuandt,2009)。

2.1 内含子

叶绿体基因组中的内含子主要包括rpl16、rps16、trnL等，它们不直接参与编码，相对编码区而具有较高的进化速率，提供较多的遗传信息，可被用于较低阶元的分类研究。

2.1.1 rpl16基因在林木遗传多样性评价和居群遗传结构分析中的应用

rpll6基因位于叶绿体基因组的大单拷贝区，编码核糖体蛋白，由一段Ⅱ型内含子和两段外显子组成。rpll6内含子即为该基因的内含子区序列。rpll6内含子序列进化速率很快(Smalletal.,1998)，变异主要表现为长度变异(何薇,2014)。

何薇(2014)以来自不同省市的263份中国樱桃材料为研究对象，其中包括9个野生群体和8个栽培群体，对其叶绿体序列rpll6内含子区序列进行分析，通过对中国樱桃资源的遗传多样性评价和居群遗传结构分析，结果发现中国樱桃没有表现出明显的群体遗传结构，群体间的遗传分化较小，可能原因是中国樱桃的繁育系统与其种子传播机制。柏国清等(2015)以8个省区金钱槭的13个居群和云南金钱槭的4个居群为研究对象，对其rpl16序列进行扩增测序及序列比对分析，结果表明转换和颠换比值为1.4，两物种基因序列间发生了较大的碱基替换，表明两物种基因序列存在明显差异，研究结果为进一步揭示两物种的分化水平提供了参考。

rpll6序列具有较快的进化速率，但跟核基因标记相比，由于其为母系遗传，反映的有效群体大小只有核基因的一半，对植物的遗传漂变、奠基者效应和瓶颈效应具有显著影响，导致遗传多样性数据丢失，结果造成遗传多样性水平较低。

2.1.2 rps16基因在林木亲缘关系和系统发育关系中的应用

核糖体小亚基蛋白16(rps16)，位于植物cpDNA大单拷贝区，一般适用于较高分类阶元的系统发育研究，也可被用于种间关系的分析。

Wallander和Albert(2000)利用rps16对木樨科76个种的系统发育关系进行了分析，探讨了木樨科的分类和进化问题。Baker等(2000)利用rps16内含子序列分析了棕榈科省藤亚科22个属间的系统发育关系，rps16基因在棕榈科省藤亚科中表现出了较低的变异水平，序列为高度保守。rps16序列也被用于分析棕榈科的系统发育关系(AsmussenandChase,2001)。

刘玲等(2014)利用rps16序列探讨12个特色桑树品种的亲缘关系，分析了12个品种之间的遗传距离、信息变异位点，结果显示利用rps16序列分析桑属植物可提供的变异位点太少，不足以分析桑属之间的亲缘关系。莫文娟等(2016)利用rps16序列分析了兰考泡桐、白花泡桐和毛泡桐之间的遗传关系，通过变异位点和序列分析，发现兰考泡桐和白花泡桐具有94.2%的相同的变异碱基，亲缘关系较近，推测两者可能来自同一母系遗传。

rps16内含子为基因间区，进化速度较快，用于许多植物的亲缘关系和系统进化分析，但是发现在部分树种中rps16内含子序列提供的信息位点较少，不全面，在分析亲缘关系和遗传多样性等方面显得不足。

2.1.3 trnL内含子用于分析属间及属内种间的系统发育关系

trnL内含子也是分子系统学研究中常用的条形码序列，变异程度大于线粒体基因序列，但显著低于核基因的进化速率，可被用于分析属间及属内种间的系统发育关系。

Yulita(2013)利用trnL序列对龙脑香科14个属110个种进行了系统发育重建，发现研究结果与之前采用其他叶绿体条形码的分析结果一致，柳安属和龙脑香属之间的系统发育关系显示出了一种潜在的单系群关系。

乔梦吉等(2019)以楠属的3个树种(闽楠,桢楠,紫楠)及润楠属的2个树种(建润楠和刨花润楠)为材料，对其matK、trnL、trnL-trnF和rpoB的DNA序列进行扩增测序，并进行序列比对分析，结果表明，trnL内含子序列可以将两个属区分开来，根据变异位点也可以把刨花润楠单独区分出来。

2.2 叶绿体间隔区

间隔区序列不受功能限制，受到的选择压力小，进化速率远远高于编码区，具有更加丰富的多态性，可被用于属级及属下亲缘关系探讨和系统位置研究。

2.2.1 psbA-trnH基因在林木属间及种间的系统发育等方面的应用

psbA-trnH基因是叶绿体中位于psbA和tmH基因之间的非编码序列，长度一般在350～650bp之间，两端存在约75bp的保守区域(KressandErickson,2007)，是叶绿体间隔区进化速率最快的片段之一，已被广泛地应用于植物属间及种间的系统发育、谱系地理学研究等(Kondoetal.,2007)。

Saeki和Murakami(2009)利用psbA-trnH序列对日本红枫进行了谱系地理学研究，发现在种群内只有1～4个单倍型，高的遗传分化度(0.83)表明种子传播受到限制，还发现了一个可能是古老孑遗植物种群祖先的罕见单倍型。Piredda等(2011)研究发现psbA-trnH对意大利52种野生植物群的物种识别度最高，但是仍然不能作为通用的DNA条形码。

周先容等(2015)通过对巴山榧树12个地理种群psbA-trnH序列测定，通过序列比对和构建系统发育树分析其亲缘关系。结果表明，巴山榧树12个地理种群间的遗传分化程度较低；巴山榧树与云南榧、日本榧树的亲缘关系较近，而与长叶榧、榧树、加州榧和佛罗里达榧的距离较远。为深入探讨榧树属的系统发育关系及开展巴山榧树分子谱系地理学研究提供了强有力的基础。刘海龙(2015)对濒危植物大叶榉的12个居群144个个体的叶绿体DNA的psbA-trnH和trnM-trnG序列进行分析，单倍型多样性和核苷酸多样性结果表明大叶榉在物种水平上具有较高的遗传多样性，大叶榉居群间的遗传变异大于居群内的遗传变异，居群间基因交流较小，导致居群间存在较大遗传分化。柏国清等(2017)研究发现psbA-trnH较为适合用于漆树的亲缘地理学研究。叶学敏等(2017)通过对血皮槭16个天然群体的叶绿体基因组cpDNA序列筛选，发现psbA-trnH表现出较高的变异水平，为在分子水平上研究血皮槭种内系统发育、遗传变异和种群历史动态，以及濒危种血皮槭的分子谱系地理学奠定基础。刘振等(2018)利用psbA-trnH序列对湖南新收集的26份茶树种质资源进行亲缘关系和遗传多样性分析。结果显示psbA-trnH序列单倍型比例很高，达到100%，表明参试茶树具有很强的遗传多样性，聚类结果将参试茶树材料分为了4个类群。参试资源除部分江华苦茶由于亲缘关系较近而聚在一起外，大部分资源都单独形成1个分支，彼此间亲缘关系较远。

psbA-trnH基因由于片段的缺失和插入而呈现出较高的进化效率，在分析较低分类阶元如种间或种内的亲缘关系时具有较大优势，在用于检测单倍型变异方面也有巨大应用价值。

2.2.2 trnL-trnF基因在谱系地理结构、系统发育关系中的应用

trnL-trnF基因间非编码区也常被应用于系统发育研究(B觟hleetal.,1994)。由于trnL-trnF间隔区不受功能限制，进化与编码区相比具有较多的插入缺失和较高的置换突变，进化速率更快，通常被应用于探究相关种间甚至种下不同居群间的进化关系，也被用来进行低分类阶段的亲缘关系分析(CurtisandClegg,1984)。

Oliveira等(2010)利用trnL-trnF序列研究了中南美吐根树的谱系地理结构，证明了中南美吐根树遗传多样性最丰富的地区位于大西洋沿海季节性半落叶林区域。Abdessamad等(2016)对突尼斯欧洲栓皮栎叶绿体基因组trnL-trnF区进行了序列分析，分析了其多态性，并进行了栓皮栎的分子进化分析，系统发育树显示欧洲栓皮栎的分布与地理起源、人口聚集地和生物气候均无关。

宋育红等(2014)以来自福建和江西的石杉科长柄石杉21个居群共计126株个体为研究对象，对其trnL-trnF序列扩增测序后序列比对分析，并用UPG-MA法构建系统发育树，结果发现其中12个长柄石杉居群的cpDNAtrnL-trnF序列存在20个变异位点，变异率为2.16%,5个信息位点，占序列长度的0.54%。聚类结果显示，福建省居群与江西居群聚为不同分支，遗传距离较为明显；福建省19个居群聚为3个分支，其中11个居群间的遗传距离为零。研究结果表明长柄石杉居群间具有较高的遗传多样性和一定强度的基因流，有利于长柄石杉种群的进化，可能援引是由于自然地理阻隔，造成了明显的遗传分化和较强的基因流。马俊等(2014)分析了巴山榧树不同地理种群及近缘种间的trnL-trnF序列，系统发育树不支持将榧树属分为皱乳榧组和榧树组；云南榧应该被并入巴山榧树或作为巴山榧树的变种；不支持将巴山榧树和云南榧合作为榧树变种。付涛等(2018)利用trnL-trnF序列分析中国樱属植物的系统发育关系，发现trnL-trnF序列可以用于鉴定樱属植物的辅助条形码序列。

trnL-trnF基因间隔区(intergenicspacer,IGS)是叶绿体基因组中的非编码序列，选择压力小，演化速率比较快，适合种间及种下居群水平的系统发育分析和遗传多样性研究。虽然trnL-trnF基因间隔区较功能编码区具有较大变异，但进化速率明显低于核基因序列，所以trnL-trnF基因间隔区在鉴定部分物种时被用于鉴定物种的辅助条形码序列。

2.2.3 其他基因间隔区

除psbA-trnH、trnL-trnF基因外，其他基因间隔区如rpl32-trnL、trnG-psbK、psbK-psbl、atpB-rbcL和trnS-trnG等在林木中也有一定的应用，而且取得了良好的效果，主要应用于物种鉴别、遗传多样性研究、揭示物种起源和分子地理学研究等方面。

Schroeder等(2012)研究发现trnG-psbK和psbK-psbl两个基因间隔区在识别杨属各物种方面具有显著的优势。Mayonde等(2015)利用trnS-trnG序列对柽柳物种及其推定杂种进行了遗传特异性研究。

付涛等(2018)发现利用rpl32-trnL(UAC)基因鉴定中国樱属植物的系统发育关系时，DNA片段长度多态性和单核苷酸多态性均较高，变异程度最大，可作为樱属植物核心条形码序列，为进一步探究樱属植物的起源、系统发育关系、物种鉴定及资源保护提供了一定的参考依据。朱弘等(2018)分析了典型樱亚属7个种(分别采自云南,福建,江西三省)的cpDNA非编码区atpB-rbcL的序列特征，发现除了尾叶樱桃外均有各自的单倍型，表明具有丰富的遗传多样性，构建的Network中介图和系统发育树结果显示atpB-rbcL序列可以很好地用于分析樱属植物的亲缘关系，为探讨其分类地位提供参考。

cpDNA编码区进化速度比较慢，在处理比较低的分类阶元间的进化关系上存在困难，而cpDNA非编码区突变率远远高于编码区，可在低的分类单元上分析植物区系的系统进化关系。

3、叶绿体条形码组合在林木遗传多样性等方面的应用

叶绿体条形码在林木中应用较为广泛，但是单一的条形码在用于物种鉴定遗传多样性分析及系统发育关系等方面还存在一定的局限性，通用性较低，目前越来越多的学者倾向于使用条形码组合的方法来进行研究，以期提高物种的鉴定效率，更好地分析物种起源及遗传结构种群历史动态等。

Lu等(2016)利用trnS-trnG和atpB-rbcL序列联合分析毒药树的遗传多样性和遗传结构，发现遗传分化系数Gst和Nst均为一，推测因为地理隔离导致了基因流较小，AMOVA结果显示在单倍型中存在明显的系统地理结构，可能原因是群体间的地理隔离；失配分布分析结果表明毒药树近期没有出现扩张。Percuoco等(2017)发现petA-psbJ、petG-trnP、rpl32-trnL和trnL内含子的联合片段可以对巴西红叶种群遗传结构分析和物种保护提供信息，特别是对高度受影响的种群和有灭绝危险的种群。Jiao等(2018)利用6种紫檀属的31个木材标本和8个叶片标本为材料，采用四种DNA条形码(ITS2,matK,ndhF-rpl32和rbcL)及其组合进行测试，评估它们对紫檀物种的识别能力，结果发现matK+ndhF-rpl32+ITS2组合条形码对所研究的紫檀物种具有最佳的鉴别能力。

高健等(2015)采用rpl16、psbA-trnH、trnL-trnF、rbcL、matK的叶绿体片段对鸡爪槭的8个分类群共32个个体进行序列扩增并测序，并通过两种不同的分析方法(PWG-distance和Tree-Building)进行DNA条形码分析。结果显示rpl16+psbA-trnH+trnL-trnF片段组合极大地提高了物种分辨率，可将rpl16+psbA-%trnH+trnL-trnF用于鸡爪槭种下分类群鉴定分析。员涛等(2015)用叶绿体DNA(cpDNA)的rbcL-a、psbI-psbK、psbA-trnH、trnL-F序列联合片段对杨属5个派32个种及杂种63份个体进行系统发育分析，聚类结果较好地阐述了白杨派、大叶杨派和青杨派亲缘关系的远近，为杨属树种的起源与系统进化关系提供了分子水平的证据。付涛等(2018)发现通过核基因ITS、叶绿体间隔区petA-psbJ、trnH-psbA、rpl32-trnL(UAC)和trnL-trnF5个序列的组合序列，可较为准确地分析中国樱属植物间的系统发育关系。

叶绿体基因组属于单亲遗传，非常保守，多态性位点不够丰富，单个片段所提供的信息量有限，所以利用多片段联合的方法可以较大程度地获取变异信息，更好更全面地反映物种间的遗传变异和系统发育关系，利用叶绿体条形码片段组合或者核基因与条形码组合的方法可以极大地提高物种鉴定效率。

4、展望

叶绿体基因组较小，核酸置换率适中，多为单拷贝序列，序列与结构都比较保守，在分子水平上具有明显差异，在研究种及种以上较高阶元的系统发育关系上优势显著，且在分子进化速率上编码序列和非编码序列具有极大差异。目前主要依据cpDNA基因序列信息构建系统进化树进行系统学研究和遗传多样性分析等，并用于不同层次的分析。但叶绿体基因组属于母系遗传，不能单靠叶绿体基因组来阐释物种的杂交起源，且叶绿体基因组提供的分子片段系统发育信息有限，根据这些片段构建的系统发育树并不能很好的全面反映其真实的系统演化情况。因此，必须结合其他分子手段，同时根据形态指标等提供的各种信息，才能更加清楚地了解系统发育情况，更好地探讨系统演变进程。

随着新一代测序技术的迅猛发展，可以在较短时间内完成多个物种叶绿体基因组的测序，可以从测序信息中获得大量的叶绿体基因序列，从而使开发不同物种的叶绿体基因条形码成为可能。同时把叶绿体基因组、线粒体基因组和具有双亲遗传特性的核基因组相结合起来，有助于更加全面更加系统地分析物种的进化和亲缘关系等，结合生理生态特性、形态学指标及解剖学上的诸多特性进行综合分析，为全面分析植物的系统发育关系提供更加详尽的信息。

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基金:国家自然科学基金项目(31600448);中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2019MB005);浙江省科技计划项目(2018F10008)共同资助.