
摘要:淹水引起的土壤氧气缺乏是植物受害的主要原因,耐淹水植物常常可通过形态和生理上的变化来适应淹水环境。本文探究表明,淹水胁迫时耐淹水植物会通过形成不定根、通气组织及茎叶快速伸长生长等形态上的变化来适应淹水环境,同时也会通过渗透调节物质、抗氧化系统和代谢机制等生理上的变化来适应淹水环境,以此提高对淹水胁迫的抗性。
1、植物的形态适应性
1.1诱发不定根
植物遭受涝渍胁迫后,可在根茎基部产生不定根,这是由于近地表氧分压较高以及乙烯诱导所生成[1]。不定根的产生是植物在涝害条件下的适应性状之一,取代因涝害而失去功能的初生根,从环境中获得更多的氧气,以保证物质生产的顺利进行,从而适应水淹环境。
1.2形成通气组织
许多研究表明,那些耐水淹或长期生长在水边的植物都会形成通气组织以适应淹水环境。淹水时植物会在根和叶中形成通气组织,使整个植物体水上和水下连通以便于气体的交换。植物体的通气组织不仅可以为根系运输其正常活动所需的氧,也可以将根系产生的废气如甲烷、硫化氢、二氧化碳等排出体外[2]。通气组织的形成是由于淹水造成的根际低氧环境使乙烯大量生成,乙烯的大量积累又会提高细胞壁降解酶(如纤维素酶和果胶酶等)的活性,造成细胞分裂或崩溃,从而形成根际溶生性通气组织。
1.3茎(叶)快速伸长生长
淹水胁迫时,植物茎叶的快速伸长生长,一方面有利于减少阳光对叶片的直射,从而降低植物叶片水分的散失,另一方面,可使植物叶片伸出淹水水面,保证植物根系能接收到外界的氧气,维持其正常功能,这两点对植物适应淹水都有一定的意义[3]。
2、植物的生理生化适应性
2.1渗透调节物质的变化
渗透调节是指在各种逆境(如:高温、干旱、盐渍、涝渍等)下,植物体主动积累各种有机或无机物质提高细胞液浓度,降低渗透势,提高细胞的保水能力,使细胞维持一定的膨压,进而保证细胞各项生理过程的正常进行,提高对逆境胁迫的抗性。植物体内的渗透调节物质包括两大类:无机离子和有机溶质。钾离子(K+)和其它的无机离子等主要调节液泡的渗透势,以维持其膨压,保证相关光合代谢过程的正常进行;脯氨酸和其它有机溶质主要调节细胞原生质渗透压,并对酶、蛋白质和生物膜起保护作用。刘凯文等[4]研究认为涝渍胁迫下脯氨酸和可溶性糖含量的提高可对植株起保护作用。
2.2抗氧化系统变化
在没有逆境胁迫的情况下,植物体内活性氧的产生和清除系统处于相互制衡状态。但是由淹水胁迫引起的次生危害低氧胁迫会使植物体内的活性氧由基(ROS)大量积累。虽然ROS的大量积累会对植物造成危害,但是植物体内的诱导酶系统(SOD、POD、CAT等)和抗氧化剂非酶系统(如抗坏血酸、谷胱甘肽、维生素E等)两大类抗氧化系统可有效的清除ROS,从而维持细胞膜的稳定性,使细胞内各项生理过程得以正常进行,增强植物对淹水胁迫的抗性。ThomasA[5]等研究发现,抗涝的大豆幼苗品种在淹水胁迫时其叶片内SOD和POD等的活性都要高于不耐涝的大豆品种,同时膜脂过氧化产物丙二醛和超氧阴离子自由基的生成速率也明显低于不耐涝大豆品种。
2.3代谢机制的变化
淹水胁迫对植物的危害主要是由于低氧造成的,过低的氧含量会使植物体累积大量的超氧阴离子自由基,而植物酶保护系统对其的清除能力却是有限的,因此长期的淹水胁迫就会打破它们的平衡,使细胞膜脂过氧化程度加剧,进而影响细胞内各项生理代谢过程。淹水胁迫造成的缺氧使植物的其他能量代谢受阻,因此植物主要依赖于糖酵解供能,糖酵解过程中3-磷酸甘油醛的脱氢反应需要辅酶NAD+,NAD+的再生需通过等量的乙醇发酵或乳酸发酵或另一种植物特有的丙氨酸发酵途径完成,但这势必又会造成乙醇和乳酸等有毒物质的积累,因此某些植物还存在着磷酸戊糖途径以及苹果酸代谢途径来补给能量,进而减少由于供能所产生的有毒物质。SairamR[6]等研究表明,淹水胁迫时耐涝植物的发酵途径会被及时诱导,补充由于低氧造成的能量缺乏,进而增强其对淹水胁迫的耐受性。
3、结语
综上所述,淹水胁迫会使植物的正常生长和生理活动受到影响,而耐淹植物会通过形成不定根、通气组织和茎叶快速伸长生长等形态上的变化来适应淹水环境,同时也会通过渗透调节物质、抗氧化系统和代谢机制等生理上的变化来适应淹水环境,以此提高对淹水胁迫的抗性。
参考文献:
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期刊名称:核农学报
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主管单位:中国农业部
主办单位:中国原子能农学会,中国农业科学院农产品加工研究所
出版地方:北京
专业分类:农业
国际刊号:1000-8551
国内刊号:11-2265/S
创刊时间:1987年
发行周期:月刊
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