氢气是一种无色透明、无臭无味的气体，是世界上已知的密度最小的气体，曾经一度被认为生理惰性气体。自1975年，日本学者首次报道了氢气能够治疗鳞状细胞癌患者的肿瘤^[1]，氢气的生物学效应才开始逐渐有报道出现。目前认为氢气具有抗氧化、抗炎、抗凋亡等生物学作用，且氢气具有极高的生物安全性^[2]。由于化肥农药大量使用，环境污染、土壤破化以及食品安全问题成为社会关注重点，氢气由于其多种植物学效应以及使用的安全性、经济性，使其在农业生产上的应用前景十分广阔。

一、植物中氢的产生

生物体产生H2最早发现在某些藻类和细菌中，其产氢过程主要由氢酶（也称氢化酶)催化^[3]；除氢酶方式产氢外，一些细菌的固氮酶也可以催化H2的合成 ^[4-5]。现有研究虽并未发现高等植物中存在氢化酶，但高等植物也能产氢，有研究表明，大麦、玉米和冬黑麦等在无氧或低氧条件下可以释放H2，且黑麦的产氢与微生物无关^[6]。张凤章等发现，24h无氧处理后，小麦、玉米、高粱、水稻、空心菜、豇豆、油菜、四季豆等作物的根均能检测到放H2现象^[7]。另外，外界环境刺激如干旱、盐、寒冷、重金属等胁迫以及植物激素也能诱导内源氢气的产生，但具体的产氢机制还不明确。

二、氢的植物学效应

1、氢对植物生长发育的作用

种子萌发是植物生长发育的重要环节，也是最脆弱的阶段，易受外界环境的影响。最早在1964年，Renwick等研究表明氢气能够促进黑麦种子发芽^[6]；在绿豆、水稻等植物的研究上发现，富氢水处理也能够不同程度地促进其种子萌发^[8]。Xu（2013）研究发现，用富氢水浸泡水稻种子可以缓解盐胁迫导致的萌发抑制，提高在盐胁迫下作物种子的萌发率^[9]。富氢水还能促进根系生长。根系作为植物直接吸收养分水分的器官，其发育是否良好影响整个植株的生长发育；不定根及侧根的产生则能有效增加根系表面积，提高根系吸收能力。有研究表明，生长素诱导产生的H2参与了拟南芥侧根发育^[10]。在黄瓜研究上，氢处理土壤能够明显促进黄瓜幼苗生长^[11]；富氢水处理也可以促进黄瓜外植体不定根的生长发育，且不同饱和度的富氢水处理效果不一样，其中50%和100%饱和度富氢水处理效果较好^[12]。在猪笼草、万寿菊、当归、玉米等植物上也有类似结果^[13-14]，富氢水处理能够促进万寿菊和猪笼草不定根发生，显著促进当归根系的生长，提升当归产量^[13-14]。

2、氢对作物逆境抗性的作用

环境因素严重影响植物生长发育状况，干旱、低温、盐渍等不良因素会抑制植物生长。有研究表明，拟南芥在遭遇盐胁迫时内源氢气含量迅速增加，同时ABA也能诱导内源氢气的产生，氢气可能通过与植物激素的互作参与植株的抗氧化过程，减少因胁迫产生的氧化伤害^[15]；外源富氢水能够通过减少气孔开度，协助拟南芥抵抗干旱胁迫^[15]。在水稻研究方面，盐胁迫会上调水稻氢化酶基因表达，诱导氢气产生，提升相关抗氧化酶基因表达，从而提高抗氧化酶活性，减少氧化损伤；水稻在遭受冻害时也检测到内源氢气含量的上升^[16]。外源富氢水处理能够缓解盐胁迫对种子萌发的抑制作用，主要调节水稻种子中相关酶活性及抗氧化酶基因的转录水平^[17]。在黄瓜、玉米、鸢尾等作物上也有类似研究^[18-21]，氢气可能主要通过提高植株本身的抗氧化能力缓解胁迫导致的氧化伤害，解除相关的生长发育抑制现象。

3、氢对作物抵抗重金属胁迫抗性的作用

一些金属元素参与植物生长发育的重要过程，当浓度过高时会造成重金属胁迫，抑制植物生长发育，甚至会导致植株死亡^[22]。重金属镉(Cd)会抑制植物生长，富氢水处理可缓解镉胁迫诱导的苜蓿幼苗根部氧化损伤，主要通过减少Cd诱导的丙二醛的积累提高其抗氧化能力，减少ROS引起的氧化损伤，缓解Cd毒害对植物根伸长的抑制和对生长的阻碍^[23]；在水稻上也有类似结果，富氢水处理可以缓解镉毒害对水稻生长发育的抑制作用，降低水稻根部对镉的吸收，提高抗氧化酶活性，降低镉的积累^[24]；通过转录组分析，富氢水还能够通过调节转运蛋白相关基因，降低白菜的镉富集^[25]。富氢水处理还可以缓解其他重金属胁迫带来的毒害作用，如铝(Al)、铜（Cu）等。有研究表明，富氢水预处理可以降低Al诱导的紫花苜蓿幼苗根部的NO积累，从而缓解由Al胁迫诱导的紫花苜蓿幼苗主根伸长的抑制^[26]。过量铜（Cu）抑制小麦种子萌发、幼苗生长，高浓度的Cu胁迫甚至破坏根尖细胞膜的完整性，造成细胞核结构的损伤及叶片气孔直径的减小，富氢水处理可以在一定程度上维持根尖细胞及细胞核的完整性，增大叶片气孔直径，缓解铜胁迫^[27]。

4、氢对植物采后保鲜贮藏的作用

随着社会的发展，人们对生活的要求也越来越高，鲜切花极具观赏性，也越来越普及到家庭。切花离开了母株，衰老凋谢是必然。有研究表明，适宜浓度的富氢水预处理可以延长香石竹、小苍兰、百合等切花瓶插寿命^[28-29]。蔡敏研究表明，10%的富氢水显著延长香石竹的瓶插寿命，减缓花瓣萎蔫的速度，延长香石竹的盛开期^[29]。任鹏举研究表明，氢气延缓切花百合的衰老，提高切花百合的瓶插寿命和品质，缓解叶绿素的分解和细胞膜的损伤^[30]。在猕猴桃贮存保鲜方面，外源氢气熏蒸能够提高猕猴桃贮藏寿命^[31]，富氢水可以降低猕猴桃的腐烂率，保持其硬度，延迟其后熟及衰老过程^[32]。保鲜原理是H2参与乙烯的生理生化过程，可以降低乙烯的合成；另外H2能调节采后猕猴桃的抗氧化防御，抑制猕猴桃的呼吸强度^[31]。

三、广东佛山市氢农业发展及展望

氢有调节植物生长发育、提高产量品质、增强植物抗胁迫能力、延长贮藏寿命等作用，但氢在农业上的应用还停留在实验室阶段，在实际生产上，氢在农业上的应用还没有推广普及。2017年4月，中国首届氢农业应用专家学术论坛在上海召开，第一个氢科技农业示范园落户上海。佛山市对氢农业高度关注，市农业局领导前往上海、南京等多地开展调研，确定氢农业的可行性，并于2018年年底引进农业制氢设备，正式开展富氢水在大田生产上的应用研究。氢气的使用方式主要有氢气熏蒸（主要在采后保鲜）和富氢水处理等。在大田生产上，通过富氢水来提高氢气含量、发挥氢气作用的可行性较高。佛山市氢农业研究主要集中在富氢水的使用上，现今富氢水在佛山农业上的应用还处于初探阶段，与实验室相比，大田试验存在很多不确定性，还需进一步的研究。通过在菜心、辣椒、番茄、萝卜、茄子等作物喷施富氢水处理，发现富氢水处理能在一定程度上提升产量和品质，且在叶菜上较为明显。气雾栽培是阳台蔬菜较常用的栽培方式，因其装置简易，栽培过程环保干净，越来越受到大家的喜欢。通过气雾栽培箱试验发现，富氢水在一定程度上能够促进菜心根系发育，与在水稻、黄瓜等研究一致，但是富氢水在农业上的普及应用及推广还需大量的田间试验数据做支撑。富氢水在农业上的应用还存在很多一些问题，需要进一步的试验，主要存在问题：①富氢水对植物生长发育的调节作用存在浓度依赖现象。适宜的浓度能够促进发育，浓度过高或过低不仅可能没有作用，还可能会存在抑制生长情况。根据不同作物生长发育特点确定合适的富氢水浓度以及正确的处理时期，对普及富氢水在大田上的应用具有重要意义。②专用农业制氢设备的研究还比较少，实验室常使用氢棒、纯氢通入水中等方式制富氢水，可应用于富氢水使用量少的情况，不适用于大田生产。佛山市农业科学研究所引入的高企CHA-1型制氢机为工业制氢机的简化版，存在价格贵、功率大、操作难等问题，不适宜向农户普及。研制性价比高、操作简单的农业专用制氢设备至关重要。③如何能与现有生产模式进行结合很重要。现今生产模式不同以前，水培、土培、基质培等多种生产方式存在，都各有其生产特点，如何将合理地将富氢水引入生产系统还需进一步的尝试。

参考文献：

[1]DoleM,Wilson F R,Fife W P. Hyperbaric hydrogen therapy: a possible treatment for cancer[J]. Science. 1975,190(4210):152154.

[2]卢宏涛,孙学军.氢气医学研究的进展､争议和挑战[J].第二军医大学学报,2018,39(11):1181-1187.

[3]GaffronH. Reduction of carbon dioxide with molecular hydrogen in green algae[J]. Nature,1939,143:204-205.

[4]沈文飚,苏久厂,孙学军.氢气植物学效应的研究进展[J].南京农业大学学报,2018,41(03):392-401.

[5]Golding A L D Z. Hydrogen production by nitrogenase as a potential crop rotation benefit[J]. Environmental Chemistry Letters, 2010,8(2):101-121.

[6]Renwick G M,Giumarro C,Siegel S M. Hydrogen Metabolism in Higher Plants 1[J]. Plant Physiology. 1964,39(3):303-306.

[7]张凤章,林淑贞,龙敏南,等.高等植物放氢的初步研究[J].厦门大学学报(自然科学版),1997(05):150-153.

[8]Zeng J,Zhang M,Sun X. Molecular hydrogen is involved in phytohormone signaling and stress responses in plants[J]. PloS one,2013,8(8):e71038.

[9]XuS,ZhuS,Jiang Y,et al. Hydrogen-rich water alleviates salt stress in rice during seed germination[J]. Plant and Soil,2013, 370(1-2):47-57.

[10]Cao Z,Duan X,Yao P,et al. Hydrogen Gas Is Involved in Auxin-Induced Lateral Root Formation by Modulating Nitric Oxide Synthesis[J]. International Journal of Molecular Sciences. 2017, 18(10):2084.

[11]赵银萍,梁振荣,付洪冰.氢处理土对黄瓜苗期生长的影响[J].江苏农业科学,2013,41(01):138-139.

[12]Lin Y, Zhang W,Qi F,et al. Hydrogen-rich water regulates cucumber adventitious root development in a heme oxygenase-1/ carbon monoxide-dependent manner[J]. Journal of Plant Physiology,2014,171(2):1-8.

[13]汪艳平,卫 辰.富氢水处理对猪笼草扦插生根的影响[J].现代 农业科技,2016(14):136-137.

[14]丁芳芳,王飞娟.富氢水浇灌对当归生长性能的影响[J].陕西农业科学,2019,65(04):54-56.

[15]Xie Y,Mao Y,Zhang W,et al. Reactive Oxygen SpeciesDependent Nitric Oxide Production Contributes to HydrogenPromoted Stomatal Closure in Arabidopsis[J]. Plant Physiology, 2014,165(2):759-773.

[16]江宜龙.富氢水缓解冻害和盐胁迫对水稻幼苗氧化伤害及种子萌发的抑制[D].南京农业大学,2014.

[17]Xu S,Zhu S,Jiang Y,et al.  Hydrogen-rich water alleviates salt stress in rice during seed germination[J]. Plant & Soil,2013, 370(1-2):47-57.

[18]刘丰娇.富氢水调控黄瓜耐冷性的生理机制研究[D].山东农业大学,2017.

[19]张海那.富氢水调控黄瓜幼苗生长发育和耐盐性的初步研究[D].沈阳农业大学,2018.[20]孟凡虹.氢气对盐胁迫下喜盐鸢尾氧化损伤保护机制研究[D].中央民族大学,2017.

[21]田婧芸,杨利艳,王创云,等.外源氢气对玉米幼苗耐盐性的 影响[J].湖南师范大学自然科学学报,2018,41(06):23-30.

[22]刘方,刘勇波,李俊生,等.氢气在植物抗胁迫中的作用[J].植物生理学报,2015,51(02):141-152.

[23]Cui W,Gao C,Fang P,et al. Alleviation of cadmium toxicity in Medicago sativa by hydrogen-rich water[J]. Journal of Hazardous Materials,2013,260:715-724.

[24]倪 卉.富氢水(HRW)缓解镉胁迫对水稻抑制的机理研究[D].安庆师范大学,2018.

[25]Wu X,Zhu ZB,Chen J H,et al. Transcriptome analysis revealed pivotal transporters involved in the reduction of cadmium accumulation in pak choi (Brassica chinensis L.) by exogenous hydrogen-rich water[J]. Chemosphere,2019.

[26]陈萌.富氢水通过降低一氧化氮含量缓解铝胁迫对紫花苜蓿主 根伸长的抑制[D].南京农业大学,2013.

[27]田婧芸,张慧洁,陕嘉楠,等.富氢水处理对铜胁迫下小麦幼苗生长及其细胞结构的影响[J].河南农业大学学报,2018,52(02):193-198.

[28]宋韵琼,丛峰松,李朝阳,等.富氢水预处理对小苍兰切花瓶插寿命及其抗氧化系统的影响[J].上海交通大学学报(农业科学版),2018,36(01):1-6.

[29]蔡敏.富氢水预处理对香石竹切花瓶插寿命的影响及其机理研究[D].上海交通大学,2015.

[30]任鹏举,李雪萍,徐晓婷,等.氢气对切花百合瓶插寿命和品质的影响[J].甘肃农业大学学报,2017,52(01):103-108.

[31]Hu H,Zhao S,Li P,et al. Hydrogen gas prolongs the shelf life of kiwifruit by decreasing ethylene biosynthesis[J]. Postharvest Biology and Technology,2018,135:123-130.

[32] Hu H,Li P,Wang Y,et al. Hydrogen-rich water delays postharvest ripening and senescence of kiwifruit[J]. Food Chemistry，2014,156:100-109.

张晶,李湘妮,李强,等.富氢水在广东佛山农业生产上的应用及展望[J].农业工程技术,2019,39(23):91-93.