摘要:采用野外走访调查和样方法对沧州白羊草群落进行物种多样性研究,分析白羊草群落物种多样性对坡度和坡向的响应.结果表明:峁顶Peilou均匀度指数最大;阴坡Simpson优势度指数最大;Shannon-Wiener多样性指数、丰富度指数、Simpson多样性指数表现为阳坡最大.坡度较为平缓时,物种的种类较多.在不同坡向下,物种多样性指数之间的相关性达到了显著水平甚至极显著水平,而在不同坡度下,物种多样性指数之间无显著相关性.
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白羊草(Bothriochloaischaemum)为禾本科孔颖草属多年生草本植物,根系分枝多而延伸广[1].白羊草广泛分布于我国陕北黄土高原、华北、华东等暖温带地区[2].这些地区水热条件差,土壤保水能力差,特别是夏季高温,导致水分大量蒸发.在这种缺水的生境下,白羊草等旱生植物繁殖旺盛[3].雨季来临时,白羊草又能保土蓄水,防风固沙,改善土壤环境,帮助恢复地形地貌,由此可见其生态适应性极强.
物种多样性指某个地区全部的生物种类数,它是用来衡量生物种类的常用指标,广泛应用在与某个地区内全部植物的生态学功能及其意义相关的研究上[4,5,6,7],对于表述该地的生物与环境的动态平衡状态以及生态环境差异具有重要意义[8].物种繁殖广受自然因素的制约,但人为因素的干扰更为严重,极易对该地生物与自然环境空间上的稳定性产生破坏[9].目前,大量有关白羊草的研究是氮添加对该种植物的影响、其生理特征、生长发育繁殖特点、与其共生的内共生真菌、光合作用等[10,11,12,13],但对于不同立地条件下的白羊草群落物种多样性研究较少[14].在植物生长过程中,环境的改变会影响群落物种种类的空间分布,由于环境改变造成群落物种多样性的变化是研究的重要问题[15].因此,通过分析沧州地区不同立地条件下的白羊草群落物种多样性,采用多种物种多样性指数,研究影响被调查植物的主要环境因子,可帮助改善被调查地区的生态环境,同时又为自然植物的人工修复提供理论支持.
1、研究区概况
沧州地处华北平原,东临渤海,北临京津,为暖温带季风气候,年均温度12.5℃,年均降水约581mm[16].冬天气温低,气候干燥,雨雪少,盛行北风.夏天炎热多雨,盛行东南风.四季分明,降水集中,常发的自然灾害有干旱、洪灾.
2、研究方法
2.1样地调查
通过野外走访调查和样方法,在沧州地区选取白羊草群落为研究对象,分别在阳坡、阴坡、峁顶选取样地,对9个1m×1m的样方进行编号及数据调查;采用坡度仪测量坡度,在坡度0°,15°,25°,34°,45°选取样地,对15个1m×1m的样方进行编号及数据调查,记录地理位置.样地设置三个重复,记录样方内的物种数、多度、频度,此为植物群落的地上特征,可以表现群落结构和功能[17].样地信息详见表1.
表1样地信息
2.2数据处理及分析
利用SPSS21.0软件对数据进行统计分析,运用Excel2016进行图表绘制.采用单因素方差分析(onewayANOVA)和Duncan多重比较法检验差异显著性,利用Pearson相关系数检验各指标间的相关性.
采用以下公式对多样性指数进行计算,具体公式如下:
Patrick丰富度指数(Pa):Pa=S
Simpson多样性指数(DS):DS=1-∑Pi2
Shannon-Wiener多样性指数(H'):H'=-∑PilnPi
Simpson优势度指数(D):D=Nmax/N
Peilou均匀度指数(J):J=-∑PilnPi/lnN
上式中,S为样方内全部植物物种总数;Pi表示种i的多度比,例Pi=Ni/N;N表示样方内全部植被个体总数;Nmax表示样方内优势种的个体数.
3、结果与分析
3.1不同坡向下白羊草群落物种多样性指数比较及差异性分析
图1(a)和(b)为不同坡向下白羊草群落物种多样性指数.由图1(a)可知,Peilou均匀度指数表现为峁顶(0.735)>阳坡(0.630)>阴坡(0.021),由于阳坡有灌木侵入,阳坡物种分布比阴坡均匀.Simpson多样性指数表现为阳坡(0.846)>峁顶(0.817)>阴坡(0.313),阳坡群落物种多样性大,原因为该样地的水热条件好.Simpson优势度指数为阴坡(0.686)>峁顶(0.186)>阳坡(0.153),该指数反映的是物种分布的集中性,阳坡物种分布集中性差,说明阳坡物种分布均匀程度大,原因为有灌木侵入.
图1不同坡向下白羊草群落物种多样性指数
由图1(b)可知,Shannon-Wiener多样性指数从高到低为阳坡(3.192)>峁顶(2.801)>阴坡(1.304),表明阳坡物种多样性大,丰富度指数表现为阳坡(17)>峁顶(14)>阴坡(13),阳坡丰富度大.这两种指数坡向变化情况一致,都是由于水热条件差异造成,其中阳坡数值最大是由于阳坡水热条件优良,利于植被繁殖.
分析Peilou均匀度指数、Simpson多样性指数、Simpson优势度指数,这三个指数峁顶和阳坡差异不显著,而阳坡、峁顶分别与阴坡的差异达到了极显著性水平.对于Shannon-Wiener多样性指数,阴坡、阳坡和峁顶两两之间的差异均达到了极显著性水平,丰富度指数在阴坡和峁顶无显著性差异,峁顶与阳坡、阴坡无极显著性差异,但阴坡和峁顶分别与阳坡的差异达到了显著性水平.
3.2不同坡度下白羊草群落物种多样性指数比较及差异性分析
图2(a)和(b)为不同坡度下白羊草群落物种多样性指数.由图2(a)可知,随着坡度增加,Peilou均匀度指数大致呈降低的趋势,具体表现为25°(0.784)>0°(0.753)>34°(0.726)>15°(0.693)>45°(0.398).坡度越陡峭,水分流失越严重,导致群落物种分布均匀程度较低;坡度较缓时,水分含量大,另有落叶覆盖,水分充足,群落物种分布更加均匀.Simpson多样性指数随坡度的增加呈先降低后升高的趋势:45°(0.927)>34°(0.912)>25°(0.861)>0°(0.813)>15°(0.566),Simpson优势度指数无明显变化,该指数表现为25°(0.193)>34°(0.175)>15°(0.161)>45°(0.150)>0°(0.147),各个坡度下数值相近,说明在该样地优势种占比差异不大.由图2(b)可知,随坡度增加,Shannon-Wiener多样性指数呈先降低后升高再降低的趋势,体现为0°(3.364)>34°(3.320)>15°(3.067)>45°(2.434)>25°(2.280),该指数是综合指数,包括均匀度和物种数两层含义,其变化情况是由这两方面决定的.丰富度指数随坡度变化呈先升高后降低再升高的变化趋势,从高到低为25°(18)>15°(15)>45°(13)>0°(12)>34°(10).丰富度指数升高是由于坡度越陡峭,样地水热条件越好,群落演替速度加快,出现了先前没有的物种;降低是由于水分和光照组合条件差,造成物种数少.
图2不同坡度下白羊草群落物种多样性指数
Peilou均匀度指数差异均达到了显著水平.0°与25°,34°之间,15°与34°之间无极显著性差异,45°与其他坡度数差异达到了极显著水平.Simpson多样性指数在坡度为34°和45°时,与其它的坡度有极显著性差异,坡度为34°和45°时无显著性差异.Simpson优势度指数在坡度为0°,15°,34°和45°时差异不显著,但与坡度数25°有极显著性差异.0°,15°,34°,45°无极显著差异,25°与34°无极显著差异.Shannon-Wiener多样性指数在0°与34°无极显著性差异,25°与45°无极显著性差异,但彼此差异达到了极显著性水平且与坡度数15°存在极显著性差异.丰富度指数在坡度为25°时达到最大值且与其他坡度数存在极显著性差异,0°与45°无极显著性差异且与其他坡度数存在极显著性差异,0°与34°,45°无极显著差异,15°与45°无极显著差异.
3.3不同坡向下白羊草群落物种多样性指数相关性分析
表2为不同坡向下的白羊草群落多样性指数相关性数据.由表2可知,Peilou均匀度指数与Simpson优势度指数呈极显著负相关(P<0.01).Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数二者分别与Peilou均匀度指数均呈极显著正相关(P<0.01),Simpson多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数呈极显著正相关(P<0.01),二者又分别与Simpson优势度指数呈极显著负相关(P<0.01),说明这两种指数有相似的特征和表现[18].Peilou均匀度指数与丰富度指数呈正相关关系,Simpson优势度指数与丰富度指数呈负相关关系,但相关性不明显.通过以上分析可以发现,坡向是影响白羊草群落物种多样性的主要环境因子.
表2不同坡向下的白羊草群落多样性指数相关性
3.4不同坡度下白羊草群落物种多样性指数相关性分析
表3为不同坡度下的白羊草群落物种多样性指数相关性数据.由表3可知,在不同的坡度下,Peilou均匀度指数与Simpson多样性指数呈负相关,与Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、丰富度指数呈正相关.Simpson多样性指数与Simpson优势度指数呈正相关,与Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数呈负相关.Simpson优势度指数与Shannon-Wiener多样性指数呈负相关,与丰富度指数呈正相关.这些指数的相关性关系均没有达到显著性.Shannon-Wiener多样性指数与丰富度指数呈极显著负相关.沧州地区地处华北平原,地势开阔,存在人为因素的干扰,另外白羊草群落物种组成有差异,导致物种多样性指数在不同坡度下也存在差异.
表3不同坡度下的白羊草群落物种多样性指数相关性
4、讨论
阳坡植被繁殖受限的主要因素是土壤水分,阳坡比阴坡日照时数长,水分流失多,水分分布不均,导致白羊草的数量下降和群落多样性降低,造成部分土地无植被覆盖,因此阳坡均匀度低[19].但是,被调查样地阳坡有灌木丛侵入,当有灌木丛侵入样地时物种分布更加均匀.由于Simpson优势度指数反映的是物种分布的集中性,阳坡指数越低,说明白羊草群落分布得越均匀,这也与阳坡的Peilou均匀度指数最大一致;阴坡与阳坡接受光照的时间不同,由此引起生境的改变,物种数目有差异;有研究表明阴坡植被繁殖受限的因素是土壤中的养分浓度[20],沧州大部分土地是盐碱地,土壤盐分浓度大,养分少,此生境适合耐盐植物的生长,但其他种类的植物繁殖率低.丰富度指数阳坡大于阴坡.
Shannon-Wiener多样性指数和Peilou均匀度指数在坡度较低时,指数数值达到最大.在较低的坡度数时,Simpson优势度指数数值达到最小时群落物种多样性最大.徐筱芃的研究表明,坡度越缓时,群落物种多样性指数越大[21],与本研究一致.
研究得出,综合性多样性指数即Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数分别与Peilou均匀度指数呈极显著正相关关系,而与丰富度指数无显著的相关关系,这表明物种分布均匀度比丰富度更能够影响群落综合多样性.这是由于在草本群落中,各物种间争夺生长空间和营养物质,致使群落物种分布均匀度降低,同时也表明了两种多样性指数具有相似的特征.
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