林木是人类赖以生存的重要资源，林木病害严重影响林木的健康生长，造成了世界范围内森林资源和经济损失。传统的病害防治方法主要依赖化学杀菌剂，虽然可以较为快速有效控制植物病害，但是这种方法会给人类、动物及生态环境带来各种风险[1]。病原菌菌系复杂，容易产生抗药菌系，化学杀菌剂使用不当会导致病原菌产生耐药性[2]。因此，寻找一种环境友好、高效且可持续的病害防治策略成为当前研究的热点。生态友好型生物防治方法在防治植物病害中的应用越来越受欢迎。生物防治使用具有很强抗病原菌潜力的细菌、真菌等天然拮抗剂代替化学药剂，减少对人类健康和环境的危害。生物防治具有低残留、不易产生抗药性等优势。生防菌剂的应用能保证森林生态环境的持续稳定发展，对林木病害具有很好的控制效果，可为森林提供长期有效的保护。因此，开展林木病害的生物防治研究十分必要。

生防菌株作为一种天然的防治工具，具有广阔的应用前景。生防菌株通过与病原微生物的竞争、产生抗生物质、激活植物免疫系统等多种机制来抑制病原微生物的生长和繁殖，从而达到防治林木病害的目的。利用生物防治剂（BCAs）替代化学农药进行林木病害的防治是一种经济、有效且无风险的生防技术途径，也是综合治理林木病害的环境友好型策略。

目前，大量生防研究集中在农业，生防菌株在林业方面应用的研究相对较少[3-7]。防治林木病害常见的生防微生物包括细菌、真菌及其构成的菌群。生防微生物可以通过多种途径对林木病害进行防治，包括产生抑菌物质、竞争作用、诱导植物产生系统抗性和重寄生作用等。本文综述了近几年常见的生防微生物在林木病害防治中的应用，并总结了生防微生物拮抗病原菌的作用机制，以期为今后筛选具有高效防病促生功能的生防菌剂并应用于林业生产提供参考。

1、生防微生物在林木病害防治中的应用

病原细菌和真菌引起的林木病害种类繁多，包括根类病害、枝干类病害、叶片类病害、果实类病害等。利用生防微生物进行植物病害管理是有效且无风险的方法之一。不同研究者将不同的细菌和真菌作为生防制剂。近年来，关于林木病害的生防菌株应用及研究取得了一定进展，研究人员通过大量菌株的筛选和鉴定，发现了许多具有抗病能力的菌株，常见的生防微生物包括细菌、真菌及其构成的合成菌群，在林木病害防治中具有很好的应用前景。

1.1生防细菌

生防细菌广泛存在于植物种子、根系、叶片等部位，能够增强植物的抗逆性，促进植物的生长发育。目前，许多生防细菌应用于防治林木病害，减少了森林生态系统中病原菌的传播，减轻了相关病害病症。芽孢杆菌可用于防治林木果实类病害。Moradi等[8]制备了包含碳纳米管和二氧化硅纳米颗粒的海藻酸钠-明胶微胶囊，用该微胶囊包裹贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis），并研究了该配方对掘氏疫霉（Phytophthora drechsleri）引起的开心果流胶病的生物防治效果。结果表明，在温室条件下，该配方制备的微胶囊对病原菌感染的抑制率高达93.66%，在有效防治开心果流胶病的同时还可显著促进开心果植株的生长。王兰英等[9]筛选获得枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis)HBS-1，该菌株对芒果炭疽病和芒果蒂腐病病菌有较强拮抗效果，其发酵滤液能够显著降低芒果采后病害的发病率，防治效果理想。

伯克霍尔德菌、黄单胞杆菌、大肠杆菌等可以防治林木叶片类、根类以及枝干类病害。研究发现，喷施5×107CFU/m L无致病性油菜黄单胞杆菌（Xanthomonas campestris)AZ98101菌悬液后，桃树叶斑病发病率显著降低[10]。从柑橘叶片分离到的洋葱伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia)Bc51制备成菌悬液，将该菌悬液针刺接种叶片后能够拮抗柑橘溃疡病菌，60.3%的柑橘溃疡病斑形成受到抑制[11]。牟志美等[12]研究发现，从桑树叶片中分离到的洋葱伯克霍尔德菌Lu10-1能在桑树体内定殖并较为快速地传导，降低由桑炭疽病菌、桑粘格孢菌等引起的桑树病害发病率。苏云金芽孢杆菌是杀死松林害虫最有力的致病菌之一，国内外已将其制成菌剂（Bt菌剂），对松树林害虫有很好的防治效果[13]。Parke等[14]通过盆栽试验发现，洋葱伯克霍尔德菌能作为内生菌长期存在于湿地松的根内部，提高由立枯丝核菌和链格孢菌引起的松苗猝倒病的患病松苗保存率。腐殖假单胞菌（Pseudomonas putida)06909能定殖在寄生疫霉（Phytophthora parasitica）的菌丝上，灌溉其菌悬液能够显著减少柑橘林中病原真菌的数量[15]。Burkholderia pyrrocinia JK-SH007菌悬液浇灌在一年生杨树根部，能显著抑制病原真菌金黄壳囊孢菌（Cytospora chrysosperma）、拟茎点霉菌（Phomopsis macrospora）和七叶树壳梭孢（Fusicoccum aesculi）引起的杨树枝条溃疡病，在野外生态林中的防治效果可达到40.5%，对抗菌物质进行分离纯化，发现该化合物含有羟基、甲基、亚甲基和羰基[16]。产气肠杆菌（Enterobacter aerogenes)B8菌株能够抑制土壤中病原菌Phytophthora lateralis的生长，喷施菌悬液于劳森柏树的树干及树干周围地面能显著降低根腐病的病情指数[17]。Shekhar等[18]从内生菌紫色链霉菌（Streptomyces violaceusniger）中纯化出一种生物活性化合物，该化合物对各种木材腐烂真菌表现出强烈的拮抗作用，并发现几丁质酶与这种抑制作用有关。革兰氏阴性细菌Pantoea agglomerans Eh252通过产生抗生素，限制引起苹果和梨树火疫病的病原菌Erwinia amylovora生长，降低了发病率[19-20]。

1.2生防真菌

开发真菌菌株作为林木病害的生物防治剂也一直备受关注。与细菌相比，生防真菌在林木病害防治中的应用较少，生防真菌可以寄生于病原真菌或通过产生抗生物质对病原菌起拮抗作用。目前，国内外研究及应用较广泛且能够防治林木病害的生防真菌主要包括木霉属真菌、青霉属真菌、轮枝孢属真菌、酵母菌等[21-24]，一些已商品化的防治林木病害的木霉生物杀菌剂有Trichodex、Binab T和Rootshield[25]。研究发现，木霉属和青霉属的真菌能够防治林木果实类病害。唐孜等[26]研究表明，木霉对香蕉枯萎病菌的抑制率在90%以上。木霉还能通过分泌一些物质来抑制其他病原菌的生长。体内体外试验表明，绿色木霉（Trichoderma viride)T7、哈茨木霉（Trichoderma harzanium)T40和棘孢木霉（Trichoderma asperellum)T54对疫霉属（Phytophthora）致病菌有拮抗活性，能减轻可可黑荚病的发生。其中，绿色木霉产生的活性代谢产物绿胶霉素和绿黏帚霉素，能抑制菌丝生长和分生孢子萌发，对疫霉有较好的拮抗活性[27]。黑曲霉（Aspergillus niger）培养滤液对可可黑荚病病原菌棕榈疫霉（Phytophthora palmivora）的生长产生抑制作用，抑制率达54%[27]。棘孢木霉（Trichoderma asperellum)T8a能够抑制芒果炭疽病病原菌盘长孢状刺盘孢菌生长，同时注射接种病原菌和棘孢木霉后，芒果炭疽病的严重程度显著降低，且对裂解酶的分析表明，与几丁质酶和葡聚糖酶相比，纤维素酶对病原菌的生物防治作用更大[28]。常现青霉（Penicillium frequentans)909(Pf909）存在于桃树的树枝和花朵，可作为生防制剂有效减少采摘前后由链核盘菌属（Monilinia spp.）引起的褐腐病。Pf909对褐腐病的生物防治效果通过竞争性排除病原体在果实表面的定殖实现，能成功适应并定殖在核果的叶际，在被处理过的树木中分散均匀，且能持续存在2周，保持遗传稳定[29]。

轮枝孢属真菌、淡紫紫孢菌属真菌和木霉属真菌能够防治林木根类、叶片类以及枝干类病害。池玉杰[30]从小黑杨上分离筛选出了木霉高效生防菌株T05，该木霉制剂适用于我国北方多种林木病害的防治，特别是人工种植地区的杨树幼林，对杨树烂皮病的防治有效率达100%，还能在抑制杨树水泡溃疡病的同时恢复杨树树势，在防治林木病害时取得了良好的经济效益和生态环境效益。厚垣普奇尼亚菌（Pochonia chlamydosporia）能够寄生在侵害香蕉的根结线虫卵上，将其接种到有10 000个线虫卵的香蕉上，12个月后发现，香蕉虫卵数量占比由75%减少至34%[31]。由镰刀菌引起的番石榴枯萎病是影响其产量的重要因素，生物防治剂哈茨木霉、厚垣普奇尼亚菌和淡紫拟青霉处理能够有效促进番石榴的生长并抑制病原菌[32]。冯连荣等[33]研究发现，3亿菌落/g哈茨木霉可湿性粉剂接种到杨树盆栽苗，能显著抑制链格孢菌（Alternaria alternata）菌丝生长，有效防治链格孢菌引起的杨树叶枯病。由黑白轮枝菌（Verticillium alboatrum)WCS850制成的生物防治产品已投入使用约30年，用于防止榆树被病原菌蓝色真菌Ophiostoma novoulmi感染[22]。

近年来，具有病原菌拮抗作用的酵母菌也相继应用在水果采后的病害可持续管理中。发酵毕赤酵母（Pichia fermentans）可以有效防止柠檬采后真菌感染，将其菌悬液接种到损伤的柠檬果实上，观察到该酵母菌能保护柠檬免受青霉病菌Penicillium italicum的侵染[23]。巴氏酵母菌（Debaryomyces hansenii）的菌悬液接种到损伤的桃树和李树果实后，能显著抑制Monilinia fructigena的侵染，对桃树和李树核果褐腐病具有很好的生防效果[24]。异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）的培养滤液能够显著抑制Colletotrichum gloeosporioides菌丝生长及分生孢子萌发，可作为潜在的生防制剂防治番木瓜炭疽病[34]。

1.3合成微生物群落

研究发现，与单一菌株相比，2种或多种菌株组成的BCAs微生物群落有更强的生物防治活性，对病原菌生长有更强的抑制作用[35-37]。这是因为同门或不同门菌株之间产生有益的相互作用效果，例如资源利用能力增强，合成抗菌化合物能力提高。越来越多的研究开始利用多菌株BCAs防治林木病害[14,38-40]。

哈茨木霉（Trichoderma harzianum)CBF2与铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa)DRB1组成的合成微生物群落对镰刀菌引起的香蕉枯萎病防治效果较单个菌株好[40]。从健康柑橘根中分离的内生菌枯草芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、伯克霍尔德菌和神户肠杆菌构成的合成菌群对根腐病菌Phytophthora nicotianae表现出很强的拮抗活性[38]。复合群体洋葱伯克霍尔德菌群（Burkholderia cepacia complex,Bcc）由几种密切相关且极其多样的革兰氏阴性细菌组成，可以产生多种抗菌成分，该菌群具有生物防治、促进植物生长等功能。Bcc在我国主要作为生物农药使用，Bcc生防菌株在体外密度较高时，能够产生抗生素、铁载体和N-酰基-高丝氨酸内酯。有研究发现，Bcc菌株可以防治苹果灰霉病、梨青霉病、桃褐腐病等采后病害[14]。虽然Bcc菌株能够拮抗多种病原菌，但该菌群的部分菌株是人类囊性纤维化的机会致病菌，有必要筛选出对人类无致病性的菌株并规范其使用措施[3]。Trichoderma sp.NRCB3与棘孢木霉（Trichoderma asperellum)Prr2接种到土壤中可以抑制香蕉枯萎病，合成真菌菌群通过产生次生代谢物抑制Fusarium oxysporum f.sp.cubense的孢子萌发与菌丝生长[41]。生防微生物及其防治的林木病害具体见表1。

表1 生防微生物及其防治的林木病害

2、林木生防微生物的作用机制

目前，国内外深入开展了生防机制的研究，生物防治剂通过多种途径对林木产生保护作用，抵抗病原菌对林木的侵染。林木生防微生物的作用机制主要包括分泌抑菌物质，竞争营养物质与生态位，诱导植物产生系统抗性和重寄生作用。

2.1分泌抑菌物质

生防微生物能够在生长代谢过程中分泌抗菌活性物质杀死或溶解病原菌，如抗生素、细菌素、裂解酶、毒素、挥发性物质、脂肽类、酚类等[42-44]。这些物质通过作用于病原真菌的细胞壁、细胞膜或以诱导细胞凋亡的形式抑制病原菌菌丝生长，或影响病原真菌孢子的萌发。生防菌产生的裂解酶，如葡聚糖酶、几丁质酶、蛋白酶等，作用于植物病原体真菌细胞壁的不同部位，引起细胞裂解和死亡[45]。β-葡聚糖酶能够水解β-葡聚糖的β-糖苷键。几丁质酶能够水解真菌细胞壁成分中几丁质N-乙酰-β-D-葡萄糖胺的β-(1,4）-糖苷键，将其分解为N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶的低聚物和单体，引起细胞死亡[46]。蛋白酶具有较高的水解能力，广泛水解构成真菌细胞壁的甘露糖蛋白的肽键[47]。研究发现，拮抗木霉菌在重寄生过程中会产生几丁质酶、纤维素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶等水解酶，降解病原菌细胞壁。哈茨木霉产生的蛋白酶能直接抑制病原菌萌发，且使病原菌的酶钝化，从而阻止病原菌侵入植物细胞。Acebo-Guerrero等[48]检测了绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）编码抗生素的基因，发现该菌株能产生裂解酶、铁载体、氰化氢和生物表面活性素，能够减轻棕榈疫霉（Phytophthora palmivora）引起的可可树黑腐病。贵州木霉（Trichoderma guizhouense）能抑制香蕉上由Fusarium oxysporum f.sp.cubense 4引起的病害，贵州木霉的金属蛋白酶基因nmp1在真菌存在时被诱导，在拮抗过程中表达上调，NMP1蛋白在真菌相互作用和对病原真菌的防御中发挥重要作用[49]。

生防细菌和真菌可以产生抗生素类物质，抑制病原真菌生长，从而达到减轻林木病害发生或防病的目的。内生真菌Hypoxylon rubiginosum会产生对入侵性病原真菌漆包膜菌（Hymenoscyphus fraxineus）有毒性的次级代谢产物phomopsidin，抑制病原菌菌丝生长，其能在植物体内与植物共生，且能够产生抗真菌代谢物，可作为白蜡树枯梢病潜在的生防菌剂[50]。洋葱伯克霍尔德菌5.5B能抑制一品红茎腐病，产生的吡咯菌素抑制了立枯丝核菌的生长[51]。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis)7PJ-16具有很强的抗真菌活性，并具有促进植物生长的能力，能有效降低田间桑葚菌核病的发病率，而且能促进温室桑树种子萌发及幼苗生长。在对其抑菌机制的研究中发现，该菌株基因组中有挥发性物质、表面活性素、丰原素等多种抑菌物质合成相关的基因[52]。解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens)BEB17产生的挥发性有机物可抑制多种真菌生长，且对香蕉枯萎病菌（Fusarium oxysporum）的抑制效果最强，用挥发性气体（酮类和烯烃类）作熏蒸处理后，香蕉枯萎病菌的菌丝生长畸形，缢缩膨大，细胞膜被破坏[53]。枯草芽孢杆菌Czk1产生的碳氢化合物、酚类、吡嗪类、醛类、酮类等33种挥发性物质可抑制紫根病菌、炭疽病菌和臭根病菌色素的产生，对橡胶树炭疽病菌孢子萌发的抑制率为71.30%，同时在土壤中对橡胶树红根病菌和褐根病菌菌丝生长有较好的抑制效果[54]。

2.2竞争营养物质与生态位

微生物竞争作用包括对空间和营养的竞争，指存在于同一微小环境中2种或多种微生物争夺这一微小环境空间、营养、氧气等的现象。空间竞争指微生物占据植物根际、体表或体内及土壤中的生存空间进行竞争定殖。在应用BCAs后，这些微生物会与病原菌定殖在相同的生态位，在林木表面或内部与病原菌竞争物理空间进行定殖生长[55]。此外，生防微生物和病原体的生存都依赖于各种各样的营养物质，如氮、碳、宏量营养素和微量营养素，面临着营养方面的限制。生防微生物可以通过更迅速有效地利用现有资源和剥夺病原菌必需的营养物质，限制林木病原真菌获得蔗糖、果糖、乳糖、葡萄糖等碳源，阻碍病原菌的生长，从而减轻病害的发展[56-59]。

木霉菌可以通过快速生长和繁殖，夺取水分和养分，占据空间，消耗氧气，削弱和排除同一生境中的其他有害病原物[58]。Oszust等[59]研究发现，在施用木霉（Trichoderma）后，由于病原菌炭疽菌（Colletotrichum spp.）被消除，木霉能快速定殖并更好地与病原菌竞争核糖醇、D-阿拉伯糖醇、i-赤藓糖醇、甘油、D-甘露醇和D-山梨糖醇。Aureimonas altamirensis C2P003能通过胞外多糖合成、蛋白质分泌和生物膜形成，有效地定殖并生长在白蜡树叶片上，与病原菌竞争生态位抑制Hymenoscyphus fraxineus在白蜡树叶片表面或内部的定殖，从而增强白蜡树对枯梢病的抗性[60]。

2.3诱导植物产生系统抗性

林木已经进化出许多可诱导的防御机制来抵御病原体的攻击。诱导系统抗性（ISR）是植物对信号作出反应而产生的一种增强防御能力的状态。病原菌在植物发生病害之前提前触发了植物的防御机制，诱导植物对病原菌产生广谱的系统性抗性，降低植物被侵染的概率，对植物生长有直接的积极影响。与植物相互作用的微生物群落可以间接诱导植物免疫，抑制病原菌入侵，保护植物的地上、地下部分免受侵害。生防菌的脂多糖、鞭毛等可触发ISR。当植物暴露于有益菌产生的挥发性2,3-丁二醇、嗜铁素、脓菌素、DAPG、环状脂肽表面活性剂等化合物时，系统抗性也会被诱导[61-63]。以茉莉酸或乙烯信号为主的ISR信号转导途径，能够刺激植物合成茉莉酸（JA）和乙烯（ET）作为信号分子，诱导植物系统抗病反应信号通路，激活下游基因，调控植物相关抗病基因的表达[64]。

生防真菌绿木霉、棘孢木霉、深绿木霉、哈茨木霉等均可诱导植物获得对广谱性致病真菌、细菌等微生物的局部或系统抗性。一些生防微生物在诱导植物产生抗病性过程中对植物生长产生不同程度的促进作用。在黑胡椒根际的假单胞菌Pseudomonas putida具有基因多样性，当其应用于黑胡椒茎插条时，不仅能够产生生物表面活性剂诱导黑胡椒自身产生抗病反应，对Phytophthora capsici引起的黑胡椒根腐病有显著的抑制作用，而且能促进黑胡椒茎插条地上部分和根部的生长[62]。许多细菌和真菌产生植物生长调节剂和挥发性化合物的类似物刺激植物生长。例如，接种Enterobacter sp.strain 638后杨树幼苗的生物量和固碳能力较未接种该菌株的杨树幼苗提高，该内生细菌还通过合成乙偶姻、2,3-丁二醇、乙酰辅酶A羧化酶、吲哚乙酸等来促进植物生长[65]。

林木能够通过在细胞壁中积累木质素限制病原菌的侵染，增强对病原菌的免疫力。羟脯氨酸糖蛋白（HRGP）可在被各种病原菌侵染的植物中积累，此过程被认为是植物诱导抗性有关的生理生化机制之一[66]。木质素是林木体内重要的物理抗菌物质，作为阻止病菌生长的屏障，与植物的抗病性联系密切，木质素的形成与松柏醇有关，松柏醇产生的甲基化醌与HRGP之间共价交错相连，导致木质素在细胞壁中沉积。胡景江等[67]研究发现，杨树溃疡病病菌Dothiorella gregaria能诱导毛白杨愈伤组织细胞壁中HRGP积累和木质素沉积，认为HRGP与木质素一起构成病原真菌难以穿透的结构屏障，阻止其侵染穿透细胞壁的过程，避免毛白杨细胞受到侵害。

生防微生物能够通过不同机制诱导致病蛋白合成、调节信号通路等生物胁迫来诱发ISR[55]。桑树内生细菌解淀粉芽孢杆菌ZJU1能够抑制植物病原真菌灰霉病菌，田间接种ZJU1能显著降低桑树的叶片坏死率；实验室接种ZJU1能诱导植物的系统防御，包括桑树抗病基因的高水平表达，病原菌防御标记基因PDRP和RPM1在接种ZJU1后表达量有所增加[68]。郑甜甜[44]研究发现，喷施生防链霉菌（Streptomyces sioyaensis）的发酵液，能强化杨树的抗病生理生化反应，不同程度地开启杨树水杨酸（SA）和JA信号途径，诱导系统抗性来抵御污黑腐皮壳菌（Valsa sordida）引起的杨树烂皮病。施用链霉菌后杨树体内抗性物质游离脯氨酸含量、类黄酮含量、总酚含量和可溶性蛋白含量增加，苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性升高，同时调控病程相关蛋白合成的基因PR-1表达上调，诱导植物产生系统性获得抗性（SAR），开启水杨酸信号转导途径，具有茉莉酸信号转导途径开关功能的COI1-1和COI1-2基因表达量也相对升高。

2.4重寄生作用

重寄生指一种寄生物被另一种寄生物寄生的现象，拮抗菌可直接穿入寄生菌体内生长并扩展，也可以围绕寄主菌丝体周围生长[44]。重寄生作用是生防真菌防治林木病原真菌引起病害的重要机制之一。木霉的重寄生作用表现在识别与接触病原菌的菌丝，沿着病原菌丝生长将其缠绕，产生钩状分枝、吸器或附着胞吸附于病原菌的菌丝上，使其被穿透或被溶解的现象。木霉菌在重寄生过程中还会产生一些降解病原菌细胞壁的水解酶，如几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶等[69]。哈茨木霉T88对金黄壳囊孢（Cytospora chrysosperma）存在明显的重寄生现象。郭润芳[70]在光学显微镜下观察到哈茨木霉T88的菌丝在病原菌菌丝上平行或波浪式生长，产生附着胞或钩状分枝吸附于的病原菌菌丝上或穿透病原菌菌丝生长。

3、展望

随着分子生物学和基因工程技术的发展，人们能够更好地理解生防菌株与病原微生物、林木之间的相互作用机制，生防制剂在林业中的应用前景将越来越广阔。然而，生防制剂在林木病害防治中的应用还存在一些问题和挑战。因为生防制剂对林木病害的防治效果取决于各种因素，所以在林木病害的防治中稳定地发挥生防制剂良好的作用效果尤为重要。可以将生防菌群和单一生防菌株搭配施用，在减轻防控压力的同时短时间内实现生防制剂的大面积应用，提高其对植物病害的防治效果[71]。此外，可以进行生防菌株的基因组测序和鉴定其功能基因，进一步优化菌株对病害的防治效果，提高其适应性和稳定性[72]。在一些环境因素影响的情况下，生防制剂可能难以和病原菌有效竞争并抑制病原菌生长，因而其在林木病害中的应用要与林木抗病育种、林木卫生伐、增加树种多样性等相结合，形成完整的林木病害管理方法，实现对林木病害稳定有效的防控[73-74]。

寄主林木具有体积大、多年生、寿命长等特性，病原菌侵染林木时具有复杂的机制，因而生防制剂在林木中的应用有一定局限性。因此，生防制剂应具有很强的竞争优势，并能在生态系统中持续存在，以适应不同的环境条件和病原菌的侵害。内生细菌或真菌在林木内部组织的适应性较强且能长时间存在于体内，可以作为林木慢性病害的潜在生防制剂，开发有良好抗病效果的内生菌作为生防制剂是维持林木健康的重要手段[75]。

生防制剂在林木病害中的应用范围逐渐扩大，需要更加深入研究，揭示生防制剂与病原微生物之间的相互作用机制。此外，生防制剂的标准化和质量控制及其规模生产、应用技术等方面内容，还需进一步优化，以保证生防制剂具有安全性和良好的应用效果。未来的研究需要将现代生物技术与传统试验工具相结合，不断探索一系列问题，共同应对挑战，推动林业可持续发展。

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文章来源:马天宇.林木病害生防微生物的应用及作用机制研究进展[J].现代农业科技,2024,(21):67-75.