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古生物地理学与宏演化研究中大数据的应用分析

2020-08-21 303 上传者：管理员

摘要：随着大数据概念应用于各个学科，古生物学也跳出传统研究依靠化石材料的刻板印象，开始在形态功能、生物地理、宏演化等领域引入大数据处理方法。近十几年，古生物地理学在地质历史时期生物演化与生态环境研究方面取得了很大进展，特别是大数据的应用，在验证生物地理特征与生态成功密切关系方面发挥了重要作用。

关键词：
古地理
古生物
古生物地理学
演化
相似性分析
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生物地理学是生物学和地理学之间的交叉学科，主要研究生物在时间和空间上分布，即生物群落及其组成成分，以及它们在地球表面的分布情况及形成原因。当它与古生物学结合，即为古生物地理学，是一门研究地质历史中生物分布及其演变史的学科。古生物的时空分布通常受到古气候变化、古生态环境演化的影响，对古生物的时空分布是古生物学研究中最重要的内容之一，古生物地理学的研究成果对还原地质历史事件中的古生物和古生态的演化过程有着相当重要的作用，其研究手段之一就是借助大量化石数据，来还原地质历史时期的生物分布情况。

一、古生物地理学研究的挑战与机遇

现代生物地理学研究可以基于现生生物的数据或借助地理信息系统（geographicinformationsystem,GIS）等技术直接进行分析，而传统古生物地理学的分析侧重于分析固定时间段和固定地理范围内的生物分布特征及其成因，其分析对象是化石材料，由于受限于沉积环境、化石埋藏、采样等因素带来的误差，同时在对大尺度时间、空间分析方面存在巨大的局限性。

化石是存留在岩石中的古生物遗体、遗物或遗迹，通常是生物死后留下的遗体或是生活时留下的痕迹，部分被同时期的沉积物掩埋起来，经过长期的成岩作用后与周围沉积物一起经过石化作用变成岩石，但是部分化石仍保留着原有的形态、结构。由于地质历史时期众多生物个体只有少部分能被埋藏保存，古生物个体保存为化石的概率极低，因此无法还原生物群体的密度、群体数量、多样性等特征。

除了埋藏和保存导致的误差，化石的采样误差也会影响古生物地理的数据准确性。部分地区的化石研究程度低，或是采样过程中只进行了少量的化石采集，这种不细致的化石研究工作在生物的古地理数据上造成的结果，可能会被判定为某类生物在某一地区不存在。

虽然根据化石的形态结构，可以推断古动物、古植物的活体形态，结合地层学和岩石学等知识，还可以进一步推断出古生物的生活习性和生活环境，但是会有偏差。以“活化石”鹦鹉螺为例，鹦鹉螺作为头足纲的一员，软体部分具有章鱼、乌贼的特征，并被螺旋状的珍珠质硬壳保护。鹦鹉螺在变成化石的过程中，通常只会保留外壳，软体部分则被彻底分解，只通过化石是无法准确还原地质历史时期鹦鹉螺的形态结构的。这类误差直接影响着对古生物地理演化和发展的分析。

为减少这类误差带来的影响，现代古生物地理学研究已建立多种古生物地理指标和参数，以更好地量化生态特征、降低偏差。通过对环境与生态演化的分析，更直观反映古生物演化过程中与环境、生态之间的联系。这种利用大数据分析、摆脱传统古生物研究在化石材料上的局限的研究方法，是未来古生物学发展的主流方向之一。

二、古生物地理相似性分析

在生物地理学研究中，许多学者发现在不同地区出现的生物群在生物组合上有一定的重合，即出现相同的种属。不同地区之间其生物组合的重合程度不同，为探究其中的规律，可以运用多元统计学定量化地计算它们在生物地理上的相似性。其中，相似性指数可用来评估生物群组成的相似性（或称“物种重叠”），并进一步评估生物群之间的互补性、差异性，由此分析不同地理区生物类群间的亲缘关系。生物地理相似性在生物分区和研究生物区的起源、演化上有着重要的理论意义。

由于不同组合中某些物种可能存在或不存在，用不同的计算公式可得到不同的相似性系数，这些相似性系数包括落和系数（Ochiai）、杰拉德系数（Jaccard）和戴斯系数（Dice）、索伦森系数（Sørensen）等。其中落合系数、杰拉德系数被认为是相对可靠的系数，得以广泛使用。而戴斯系数适用于研究数量较少、相似性较低的变量，可用于研究数量较少或者各地区相似性较低的古生物地理相似性。正确理解和运用不同的相似性系数，对古生物地理学的研究起到了重要作用。

戴斯系数(D)与杰拉德系数(J)公式的定义

A、B分别为两个不同地区的生物组合，交集部分为两个生物组合的重合部分。

随着古生物数据的不断完善，相似性分析法也被用于研究生物演化与古生态分析。例如，异地生物组合相似性在生物大灭绝前后的数据变化幅度尤为突出，在大灭绝这种极端生态环境下，大量生物灭绝的同时也演化出适应极端环境的机会种，机会种具有较强的散布能力，这在生物的古地理分布上会导致发生世界性物种增加、地方种数量减少的情况。这种大范围均质化现象，在鱼类、鸟类、植物、微生物上都有表现。

以菊石动物的古地理分析为例，距今约2.5亿年前的二叠纪—三叠纪之交发生了地质历史时期规模最大的一次生物灭绝事件，即二叠纪末生物大灭绝（简称PT生物大灭绝），在这次事件中约有80%的海洋生物种灭绝了，并且在早三叠世伴随发生了极端的升温事件。在随后的生物辐射中，菊石生物率先复苏，有人采用杰拉德系数和戴斯系数，对早三叠世菊石动物进行古地理分析[1]，并在采用相似性系数的基础上，使用非层次聚类技术（bootstrappedspanningnetwork,BSN），将相似结构可视化为一个连接网络，同时识别部分或全部嵌套，以及渐变线性或网状的生物地理结构，并将相似性连接网络投影在早三叠世的古地理图上。

菊石动物在生物大灭绝危机后的格里斯巴赫亚期（Griesbachian，早三叠世最早期），呈现出世界性特征，特提斯洋和泛大洋等地的相似性都较高。在随后的迭纳尔亚期（Dienerian），生物古地理的全球性结构开始减弱，北美洲菊石动物区开始出现。北美洲区域位于北美洲的泛大洋海岸，纬度较高，与格里斯巴赫亚期出现的低纬度带的有所区别，因此迭纳尔亚期的菊石出现了第一个纬度多样性梯度。及至早二叠世晚期的司密斯亚期（Smithian）与司帕斯亚期（Spathian），生物地理结构相似，呈现出明显的泛大洋东北区—特提斯南区—跨泛大洋赤道区结构，同时全球各地的菊石生物组合开始出现地方性特征，各地区间的相似性连结程度降低。

距今2.5亿年的古地理图

基于相似性系数分析，可以得到菊石动物的生物地理纬度梯度结构的变化过程，从而进一步验证大灭绝后菊石动物的演化过程。从开始的格里斯巴赫亚期，全球异地的菊石组合相似性程度高，再到逐渐复苏过程中菊石生物多样性逐渐增强，各地菊石物种组合的地方性增强、异地组合相似性减弱。从纬度梯度结构中体现出来的特提斯洋的菊石与盘古大陆西海岸的菊石的相似性连结，也证明了菊石存在跨越泛大洋的物种交流。同时，菊石动物为适应早三叠世升温导致的海面温度梯度的增强，而演化出不同生态位类型的类群，例如适应高温的赤道带组合。

三、地理占有率与生态成功

除了传统古地理分析和生物地理相似性分析等方法，1980年代提出的生物地理占有率（occupancy），随着宏观生态演化研究（即从大尺度时间空间角度研究生态演化规律）的出现，受到越来越多的关注。生物地理占有率就是物种分类单元在单位区域内栖息的个体数量，它与物种的生态成功和宏观演化成功之间有着密切的关联，生态成功的生物往往有更高的地理占有率、更丰富的生物多样性、更大的地理范围，生物地理占有率在古生物学研究中可用作度量生物地理范围大小的指标。但生态成功在理论和实践方面受到的关注，远低于生物丰富度和生物多样性。

四、地理占有率的奶酪模型

生物地理占有率主要反映生物地理分布范围和生物占有地理的密度，有人通过奶酪模型来比喻两者的差别[2]。假设将两个物种的分布方式表示为两片大小相同的奶酪，一片是切达干酪（一种坚硬、表面平滑且布满细密孔眼的奶酪，最初产于英国），另一片是瑞士干酪（一种源于瑞士的内部含有大量圆形孔眼、具特殊果仁风味的奶酪）。如果奶酪大小表示地理范围，孔眼代表生物个体。那么切达干酪代表的物种地理占有率远大于瑞士干酪。生态位宽度（指生物所能利用的各种资源的总和）较高的物种，比具有相似地理范围而生态位宽度较低的物种占据更多栖息地[3]，这相当于同样大小的两块奶酪，其上孔眼数量较少，则代表生态位宽度较低。物种可以通过增强传播扩散能力来扩大地理范围，就是直接改变奶酪的大小[4]。因此，物种可以通过占有广泛的地理范围（较大的奶酪片）和一定范围内更密集的个体（更多的孔眼），实现更高的地理占有率，实现生态成功。

五、地理占有率与地理范围、物种持续时间和丰富度的关联

生物地理占有率受到生物地理范围和生物丰富度的影响，三者间互为正相关。例如，在一座山上丰富度较高的植物类群，往往具有较大的地理范围，在周围的山上也会出现，同时这种植物类群在这片地区的地理占有率也较高。一个物种的高丰富度表示它有庞大的个体基数，大范围分布有时也是由其较宽的生态位所导致的。因此，在演化过程中，高地理占有率的生物往往更不容易被灭绝，甚至更容易演化出新物种。许多地方发现的物种更倾向于相同分类单元中的异种物种，例如，在华南地区和巴基斯坦地区的晚二叠世剖面都发现了大量菊石动物，虽然两者之间在科或属级的相似度较高，但在种一级上有较大差异，说明高地理占有率的宏观生态学成功也意味着宏观演化的成功。但也有理论证实，短期的宏观生态学成功并不会产生短期的宏观演化的成功，即某一物种在一定时间段内的广泛分布可能会带来较高的地理占有率，但不一定会促进新物种的形成。

研究证明，古生物门类持续生存的时长与该门类的地理占有率呈正相关，某一物种在地质历史时期生存的时间越长，该类群在地质历史时期的地理占有率最大值也就越高，在演化过程中的地理占有率也越大，被淘汰的概率也越低。但是，在生物大灭绝等特殊地质历史时期则不是这样，因为在那个时期，整个地球生态环境都遭受到打击，所有物种的灭绝率都极高。

六、适用大型脊椎动物的网格划分计算

现代生物地理占有率的情况可以根据生物分布情况计算得到，而古生物地理占有率需要结合化石报道数据进行计算。由于化石受到埋藏和沉积的限制，并不能直观还原同时期的古生物分布情况。通过发现化石的点位数直接计算生物地理占有率也会存在误差，如果采样点位密集，会导致该生物的地理占有率上升，沉积环境也是影响化石地理占有率的关键因素。因此，当采样区域不密集时，可采用网格划分法，该方法更适用于大型脊椎动物。

采集化石数据时，总会遇到这种情况：可能有更多物种存在，但由于化石保存、采样密度等原因，而未被发现报道。因此生态学和古生物学中的占有率统计数据会有偏差。随着平均占有率的降低和采样点数量的减少，这种偏差程度也会增加。在网格划分计算的基础上，为消除误差值，可以使用一种极大似然法，即仅根据观测到的具占有率的物种的样本数，来估算所有物种的潜在占有率分布，降低生物地理占有率偏低的误差[5]。该方法基于在给定占有率下存在的剖面点数量，采用任何特定值的概率，再对该概率在占有率整个分布中进行积分。应用该方法所得到的地理占有率，可以避免因未能观察到某些物种而产生的固有偏差。

地层学结合地理信息系统

地理占有率的计算有不同公式和方法，需要根据研究对象的丰富度、分布情况，以及研究目的，选择更合适的研究方法。

在计算大范围的大型脊椎动物地理占有率时，除通过公式消除计算误差，也可直接用区域面积代替个体单位，来计算物种的密度。例如，根据化石出现的记录，将报道区域所在网格进行手动划分，划分出生物可能的活动范围，将此活动区域的占比作为相应地理占比。最新研发的地质数据库Macrostrat为繁复的数据处理提供了支持[6]，该平台利用GIS，结合地层学知识，在地图上划分出多个不规则网格，并在每个网格内记录了该地区的岩性地层、化石记录、地球化学等数据，但目前该数据库尚不完善，仅记录了美洲大陆、新西兰、加勒比海及部分深海地区的地质数据。

网格划分能够精确分析地理占有范围的情况，但在有些情况下，也可简化成纬度带或经度带的计算，例如有团队在研究陆生四足动物在PT之交的极端高温气候下的古地理迁移情况时，使用沉积地层组作为占有单位，他们用不同纬度带的生物出现过的沉积地层组的数量替代地理占有网格的数量[7]。这种分带分析方法简化了网格计算过程，减少了工作量和经度分布的干扰，也更直观地展现了气候变化过程中，四足动物在热带、温带、寒带的分布情况，但这种方法并不适用于其他情况。

七、常见物种总占有率

2012年，有团队在海神数据库（Neptune）的基础上，应用一种全新的生物地理数据处理方法——常见物种总占有率（summedcommonspeciesoccurrencerate,SCOR），对来自深海钻井计划和海洋钻探项目的新生代微体化石数据进行了分析[8]。SCOR的计算方法不受物种丰富度和相对丰富度的影响，并能排除采样和化石保存带来的误差，更直观地体现类群在地理分布上是否达到生态成功。

假设在某一限定时间段中给定一类群，该类群中的多个物种都有大量个体。基于泊松分布模型，通过给定的时间范围内观察特定类群出现的概率，计算出某一物种在限定时间段内的密度，通过累加给定类群内每个物种的密度得到SCOR值，SCOR是限定时间范围内一组给定类群的总密度。

假设在某次大灭绝时期，有两个属的类群幸存下来，在全球1000个剖面中，每个剖面都有这两种类群的化石，A属有2个种且都在999个剖面有发现，B属有5个种且都在200个剖面有发现，化石数量基本相同。使用地理占有率来计算时，A属和B属的结果基本相同，但使用SCOR指标时，A属类群远大于B属类群。因为A类群中的物种被观察到的概率更高，通过泊松分布模型计算得到的A属类群下的物种密度更大，将各物种的密度加成得到的类群SCOR值，比B类群的SCOR值大，分布密度更高。虽然现代人的多样性不高，只有一个人属人种，但全球都有分布，人的SCOR值很高，所以人类的生态成功也是不言而喻的。

目前该方法被应用在浮游有孔虫、硅藻、颗石藻等生物方面，用于探讨中生代—新生代全球生态系统演化；SCOR也被用于计算分析显生宙的所有钙质化石的生态成功与海洋环境中的镁钙值的关系[9]。有人通过新生代硅藻的SCOR变化曲线，验证了大陆硅酸盐的长期大规模侵蚀，对海洋生态系统中的硅藻在新生代的生态和演化成功有重要影响[10]。

综上所述，随着生物宏演化研究的深入，关于地质历史时期生物的地理演化情况，海洋生物与陆地生物在地理演化上的异同，以及古生物地理演化对现今生物演化的启示等问题，仍需通过古地理演化研究加以解决。

缪璐漪.古生物地理学和宏演化研究中的大数据应用[J].科学,2020,72(04):22-25+4.