20世纪初,中国遗传学、植物生理与作物育种、动物生理、细胞学、微生物学与实验生物学方面的取得快速发展。特别是面对30年代中国生物学界经典生物学与实验生物学的争论,[1]童第周、贝时璋及刘建康等学者的实验生物学研究,不仅佐证了实验生物学的研究,更为重要的是开创了中国实验生物学的新局面。基于此,本文力图深入系统地梳理童第周先生对中国实验生物学的学术贡献,通过再现这段生物学史,彰显其历史与现实意义。

一、童第周的学术之路

童第周(1902-1979),出生于浙江鄞县的一个名为童家岙的小山村,少时随父亲在私塾学习,受传统教育启蒙,这为其以后在生物学领域的发展打下了基础。1923年入复旦大学学习哲学,偶然听了郭任远关于猫鼠实验的讲座后,开始关注科研领域,经常去旁听蔡堡的生理学课程,了解了生物学的发展历程及胚胎学学科。[2]对此,童第周晚年曾感慨道:“通过这个实验,使我联想到一切都要通过实验,通过实验打破前人的学说。这是我从郭任远老师那里得到的终生难忘的教诲”。[3]在郭任远、蔡堡等老师的影响下,毕业后童第周由哲学转向胚胎学研究,走上了生物学研究的道路。1927年毕业后,童第周先是入职于浙江省桐庐县,后被举荐到南京中央大学生物系任助教,由于非科班出身,1930年,童第周决定留学比利时。正因如此,他在晚年曾讲“那个时候出国,还真有点赌气哩”,[4]这也成为他人生的转折点。刚进比京大学时,童第周跟随布拉舍(A.Brachet)教授进行研究。布拉舍教授的工作重点是胚胎早期发育研究,主要是关于极性、胚因定位[5]等因素对胚胎发育的影响,是从整体出发、大处着眼,研究物质分布与胚胎个体发育的关系。得益于布拉舍教授的这一思想,童第周在比利时留学的三年时间,取得了两项世界级的研究成果:一是关于棕蛙卵受精面和对称面关系的探讨,[6]实验证实卵子的对称面不完全被受精面影响,而是受到卵子内部两侧对称结构形态的干扰;二是通过活体染色法研究了海鞘受精卵内器官形成物质的分布情况,[7]童第周认为海鞘卵不是严格的镶嵌型,其他胚层也具有调整性,纠正了康克林(E.G.Conklin)关于海鞘卵的严格镶嵌性观点。基于这些研究成果,1934年童第周获得比京大学的动物学博士学位。

回国后,童第周在山东大学任教,继续从事海鞘卵质的相关研究。20世纪50年代,当细胞核移植技术刚刚在两栖动物实验中发展应用,童第周就在中国率先创立了鱼类细胞核移植技术,并且在同种细胞核移植的理论基础上又进行了异种细胞核移植研究,成为世界上第一个以鱼类为对象进行细胞核移植的生物学家,这一研究长时间居于国际领先地位。五六十年代,童第周在文昌鱼胚胎学的科研方面发展了实验胚胎学理论,并在世界上首次解决了文昌鱼的室内人工饲养难题。60年代,国际期刊刚开始出现细胞融合技术,他率先在中国开创了细胞融合技术,并将其应用在肿瘤免疫实验中。1973年后,童第周开始与美籍华人牛满江教授开展实验合作,进行核酸诱导生物表征变化方面的探讨,培育出了震惊世界的变异鱼,被国际生物学界命名为“童鱼”。

二、童第周的实验胚胎学成就

20世纪中国生物学的发展,特别是实验胚胎学和鱼类细胞核移植方面的研究都与童第周有关,他是中国实验胚胎学的开创者,也是我国第一次将细胞核移植技术应用在鱼类上的科学家。

1.文昌鱼个体发育研究

童第周等在文昌鱼实验胚胎学的研究,发展了实验胚胎学理论,发表了十篇[8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]关于文昌鱼的研究性论文,这些论文成为国际上文昌鱼早期发育方面研究的经典文章。文昌鱼的卵子比较小且产卵期短,很难获得实验材料,为此童第周和其同事进行了多年研究。他们的主要工作:(1)在世界上首次解决了文昌鱼人为环境下的产卵、受精等难题;(2)发现文昌鱼和海鞘卵一样,是具有调整性的镶嵌型,且调整能力比海鞘卵大;(3)讨论了文昌鱼卵子内器官形成物质的分布情况,并制作了器官形成物质处于8细胞时期和32细胞时期的分布图谱,为器官的分化研究提供了科学依据;(4)深入讨论了文昌鱼卵发育的调控能力,研究认为在一定的条件下外胚层和内层可以相互转化。童第周的研究确定了文昌鱼在生物进化史上所处的地位,是介于无脊椎动物向脊椎动物进化阶段。

这些文昌鱼领域的突破性研究,被意大利巴勒莫大学的瑞百瑞(G.Reveberi)教授[18]称为杰作,曾多次表示想与童第周进行文昌鱼方面的合作研究,60年代曾计划邀请他写一篇“文昌鱼的系统性研究报告”,不过童第周因为科研工作繁忙而婉拒。1997年,童第周的学生严绍颐收到日本学者岗田节人教授的信函,([18],p.178)邀请他写一篇关于童第周文昌鱼实验胚胎学研究的评论性文章,该文1999年发表在《发育、生长和分化》杂志上。这两件事足以证明童第周文昌鱼实验胚胎学研究在国际上的重要地位,也使他成为脊索动物实验胚胎学研究的国际权威。

2.胚胎发育的极性研究

1937年童第周随山东大学南迁,先后辗转多所学校任职。这段时期条件很艰苦,已不能再用海洋动物做实验,只能用随处都可以找到的青蛙、蟾蜍等两栖类和容易饲养的金鱼作为实验材料,研究两栖类胚胎的纤毛运动情况和鱼卵中器官形成物质的定位分析。童第周团队以蟾蜍和黑斑蛙为实验材料,[19,20,21,22]通过实验对影响纤毛运动的因素有了进一步的认知,从纤毛运动深入地讨论了胚胎发育过程中存在的重要问题——胚胎极性,与该实验同时期进行的是金鱼卵发育方面的科研工作。[23,24,25,26,27]实验结果表明,金鱼卵中存在一种影响个体发育的物质,该物质是发育成完整胚胎至关重要的基础,而在细胞不同时期进行切割会影响器官的形成。

对于这些研究,1945年,曾呈奎在美国拉由拉市(LaJolla)的斯克里普斯海洋研究所工作时,[28]曾听了李约瑟关于在中国考察见闻的报告,报告中特意提到童第周和汤佩松在四川李庄简陋的科研环境下依然做出了重大成果。

3.开创性的核质关系研究

1952年,罗伯特·布里格斯与托马斯·金利用细胞核移植技术,[29]成功的培育出世界上第一个克隆动物——北方豹蚊蛙。童第周意识到可以将细胞核技术应用到鱼类研究上,或许可以探讨细胞核和细胞质的相互作用问题。于是,童第周和其科研小组以金鱼和鳑鲏鱼为实验材料,进行不同亚科间的细胞核移植探索。1963年在金鱼和鳑鲏鱼各自同种内移核实验取得成功,[30,31]代表了鱼类细胞核移植技术的顺利实现。接着他们又在同种细胞核移植的基础上进行了异种细胞核移植研究,所用材料依旧是金鱼和鳑鲏鱼,二者在胚胎发育和遗传性状上区别明显,是做异种细胞核移植的好材料。从结果可以看出有的胚胎存在明显的鳑鲏鱼性状,这说明细胞质在遗传上的不可或缺性,细胞质对遗传性状的产生也有影响。[32]后来,童第周及其同事将从鲤鱼卵中取出的细胞核,移入去除卵核的鲫鱼卵中,实验结果显示部分可以发育成成熟的个体,部分有鲤鱼的性状,部分表现为中间型,且这种杂种鱼可以正常繁殖。实验表明细胞核具有全能性,即遗传性状的产生受细胞核与细胞质相互作用的影响。1973年童第周通过鲤鱼和鲫鱼间核移植实验,在世界上首次获得了具有繁殖能力且高产的鲤鲫移核鱼。为了对移核鱼进行科普,中国农业电影制片厂为此拍摄了一部名为“鲤鲫移核鱼”的电影,该电影荣获1986年国际科普影展金穗奖。([18],p.190)由此,童第周不仅在鱼类上顺利地运用了细胞核移植技术,还开创了异种核移植实验的先河,这一研究成果在当时国内外同行中产生了重大影响。以致在童第周去世后,鱼类细胞核移植方面的科研工作由严绍颐继续主持进行,并被列入国家科委重点项目、国家“863”计划等。

因此,童第周成为世界上第一个将细胞核移植技术应用到鱼类研究上的科学家,开创了我国克隆技术的先河,被誉为中国的“克隆先驱”。

三、童第周与实验胚胎学的发展

童第周是20世纪中国生物学界一位有重大影响力的生物学家,他对中国实验胚胎学的创建和发展做出了突出的贡献。

1.组建实验胚胎学教研室

1934年,童第周回国后经蔡堡教授推荐到山东大学任教,领头组建了实验胚胎学研究室,开始实验胚胎学研究。随后,发表了“双头蛙之研究”,引起了很大轰动,《国立山东大学周刊》1936年第152期对此做了报道。

至20世纪50年代,在山东大学党委的帮助下,童第周在动物系建立了动物胚胎学教研室。因无脊椎动物胚胎学的发展急需开设相关课程,1953年童第周提出“我们现在应当培养无脊椎动物胚胎学人才以应需要”[33]的观点。鉴于当时资源匮乏、许多教材不完整,童第周就和夫人叶毓芬及教研室同事一起,以实验胚胎学为重点,编写了《无脊椎胚胎学》、《脊椎动物胚胎学》和《胚胎学技术》等教材,满足了当时急需。当时山东大学还负责为其他兄弟院校培养无脊椎动物胚胎教学人才,据李嘉泳回忆,[34]中山大学、暨南大学、上海水产学院、东北农大、江西大学等高校都有人过来进修无脊椎动物胚胎学知识,从而当时的山东大学发展成为全国胚胎学人才的培训基地。当前,全国各大高校科研院所的胚胎学人才,大多与山东大学有关联。

2.创办《山东大学学报》

1951年,时任山东大学校长的华岗准备创立《文史哲》,童第周提出创办一个综合性学报,以更好的与国内外同行交流经验,该提议得到了华岗校长的支持。该年8月《山东大学学报》创刊,刊登了华岗校长为该期刊撰写的发刊词:

“出版这个《山东大学学报》,籍以推进课程改革和学术研究,范围包括自然科学、社会科学和文学艺术在内。本报以促进教学与研究相结合,理论与实践相结合为基本方针……”[35]

从以上发刊词,可以看出华岗对学报的定位是自然科学、社会科学和文学艺术的有机融合,这一办刊思想到现在都不过时。1953年,《山东大学学报》经过整改分为自然科学版和文史哲版,且自然科学版改为年刊,由童第周负责。经童第周、华岗等人的协同努力及社会各界学者的大力支持,《山东大学学报》逐渐成长为全国有一定影响力的综合性学术期刊,该学报还得到了毛主席的关注。1955年11月中央办公厅曾来函提到报刊不太好买的事情,学校当即邮寄过去已出版的完整报刊合订本,并在同年12月15日收到回函:“你们赠送毛主席的《山东大学学报》一至四期合订本和第五期单行本两份已经收到。谢谢你们。以后赠送的《山东大学学报》,请寄北京中南海,主席办公厅。”([34],p.320)

3.创建新中国第一所海洋科研机构

1929年,在国立青岛大学建校时,蔡元培先生就曾提到青岛背山面海,海洋资源丰富,是最适合做科研的地方。([18],p.81)1947年,[36]山东大学成立了自己的水产系及海洋科研机构,该机构是全国海洋研究机构的先驱之一,为我国培养了大量海洋研究领域的科研人才,为后面筹建新中国第一所海洋研究机构积累了不少经验。

1949年,应中国科学院筹建小组邀请,童第周、曾呈奎抵京向竺可桢副院长表达了在青岛建立海洋研究所的想法。1950年3月,中国科学院决议由童第周、曾呈奎、张玺三人筹建海洋研究机构。鉴于当时国内从事海洋研究方面的人员少,且研究领域较单一狭窄,所以决议先成立海洋生物研究室。1950年8月,青岛海洋生物研究室成立,直属中国科学院,标志着新中国海洋科研的起步。

到1954年1月,海洋研究室已可以进行港湾有害生物的防治、海产生物的养殖以及海洋生物资源的调查等多方向研究,于是更名为中国科学院海洋生物研究室,主任童第周,副主任曾呈奎、张玺。于1957年1月更名为中国科学院海洋生物研究所。到1958年底时,在保持原有研究方向基础上,增加了文昌鱼的胚胎发育研究、浅海综合调查等内容,不仅发展了我国海洋科学的基础理论,还与当时的许多现实问题相结合,人员也由原来的500多人扩充到750人。于是1959年1月,中国科学院海洋生物研究所扩大建制为中国科学院海洋研究所。

尽管海洋研究所成立初期,[37,38]科研力量单薄,研究面较窄,但童第周积极推动与其他院所的学术交流,先后与中科院生理所、生化所及苏联科学院细胞所等科研院所合作,特别是1957年6月后,中国第一艘海洋调查专用船“金星号”改造投入使用,在渤海及北海西部开展了大规模的、系统性的海洋调查工作。在童第周的带领下,海洋研究所取得了一系列与国民经济建设、海洋国防建设等相关的重要成果。港湾有害生物的防治研究,形成了防除船蛆的“56防蛆法”,该技术在1956年已达到国际领先水平。

4.筹建发育生物学研究所

20世纪40年代,童第周曾在伍兹霍尔海洋研究所(WoodsHole)做过一段时间科研工作。该研究所由洛克菲勒和卡耐基两大基金会赞助,研究所常年的学术交流活动、不同国家科学家的合作研究给童第周留下了深刻影响。归国后,建立一个小而精、研究型、开放式的国际学术合作交流研究所,一直是他的梦想。特别是从1973年开始,童第周和牛满江等人就核酸诱导方面进行了研究合作后,这一想法更加坚定。1977年,时任中科院副院长的童第周与牛满江教授讨论,计划在一两年内建设一个独立的研究所。但是当时所处大环境下建所资金是个很大的问题,牛满江建议去国外筹措建所费。[39]关于新研究所的名字,经讨论决定命名为发育生物学研究所。通过牛满江、张致一和严绍颐等人的努力,最终促成了中科院与美国洛克菲勒基金会的会谈。对此,童第周曾在1979年1月4日,给牛满江夫妇写信,信中感谢其对国内科研工作的支持,以及在人才国际交流培养方面的贡献。

“牛先生、张先生:

78年12月25日来信已收到并给各位同志传阅,他们看了都很高兴,您们的爱国热情,人人都很感佩,中央领导同志也非常了解你的情况,所以谈到有关的问题时,往往提到您们这次Dr.Segal和Sr.Knowles来中国,也完全是您的力量,我们合作工作,搞一新研究所也是你提出的建议,总之您提出在中国我们来搞一个在国际上站得起来的现代化研究所,对提高中国科学水平和在国际上的地位时非常重要的。中央领导同志都很了解,也很赞成。我们所、我们组,那当然不必说了。这五六年来,无论在设备和业务上的发展,都与你的热情和帮助分不开的……”([39],p.183)

等洛氏基金代表来华考察商谈资助时,童第周已因过度劳累引发心脏病住院,但为了建所事宜,依旧坚持让其学生严绍颐将自己从医院送到会谈处。1979年3月30日,童第周先生因病去世,享年77岁。在去世前几天,他还和曾呈奎强调建所的特点,一定要小而精,不要太多人。后来经各方领导的努力,发育生物学研究所于1980年3月在中关村正式成立,[40]重点研究早期胚胎发育过程中细胞分化、基因转移和遗传调控等基础问题。

发育生物学研究所,是中国乃至亚洲区域至今惟一的一所从事发育生物学研究的研究机构,标志着中国拥有了属于自己的专门现代化科研中心。2003年,发育生物学研究所和其他科研院所合并为中国科学院遗传与发育生物学研究所。

四、童第周对实验胚胎学人才的培养

童第周极为注重教育事业,重视科研人才的培养工作,曾在我国多所科研院所高校任职,为我国培养了大量的胚胎学科研、教学人才。在山东大学任教时,因相关专业教材、老师缺乏,童第周和夫人叶毓芬亲自编写教材,并主动承担了多门科目的教学工作,从授课计划到内容设计都亲力亲为,确保高质量教学。

童第周也很重视年轻一代的理论基础学习,总强调扎实的理论知识对深层次科研工作的重要性,十分重视学生科研创新才能的培养,总是让学生参与到各种科研实践中,通过实践得真知。童第周的教育理念和科研精神不仅影响了自己的学生,还使科研同仁倍受感动。他的科研伙伴牛满江教授一直称他为老师,关于这件事,牛满江曾说过:“我之所以称他为老师,是因为他高尚的胸怀、渊博的学问,一心致力于科研事业、无私忘我的精神。他虽然没有在课堂上教过我,但是他的身教胜过言教,使我深受教育,我尊重他,所以称他为我的老师。”[41,42]

童第周非常重视派年轻人出国交流学习,总是一次次地争取各种机会,想方设法把学生送出去学习。1956年,童第周得知中科院计划派科技人员去苏联参观学习,他就全力向中科院举荐尤芳湖和孙继仁二人,通过一番努力,终于获得批准。尤芳湖[43]曾在文章里回忆了童第周为其和孙继仁去苏联所做的工作,包括为其安排俄语学习班,还和叶毓芬先生在青岛中山路一家小饭馆为他们饯行,由此可见童第周对学生的关爱。1973年,童第周和牛满江教授开始进行科研合作后,他想送学生去美国进修,在当时的形势下这是不可能的事,但童第周并没有退缩,牛满江很敬佩他,所以决定全力帮助。在牛满江的帮助下,终于促成了陆德裕和史瀛仙的美国之旅。1978年9月2日,二人顺利抵达坦普尔大学进修。在当时的大背景下,这是一件很轰动的事,坦普尔大学的《坦大新闻》对此做了报道:

“中国科学家和学者将源源不断地到美国来。他们之中的第一批已经来到坦普尔大学。史瀛仙和陆德裕这两位来自大陆的首批科学家,是根据中国科学院与坦普尔大学交流计划来美国进修的。她们从9月份起在我校进行发育遗传学研究。陆德裕随后去耶鲁大学继续搞科研……”([39],p.192)

童第周很感谢牛满江夫妇的帮助,在1979年1月4日的信中表达了感激之情:

“在出国培养人员方面,也全仗您帮助,史陆两位没有您的提议和帮助也出不去,现在更能有机会让严绍颐出去,不仅他本人对您感激不尽,大家也都感激您对培养年青一代的热情。”([39],p.183)

继史瀛仙和陆德裕之后,相继有十五六位学者出去进修学习,为国家培养了一大批人才。李嘉泳曾说,童第周就像校园里的一株“胚胎学大树”,而他的学生们就像条条树根,延伸到各地开花结果,经过近半个世纪,中国胚胎学逐渐发展起来了。

五、中美第一次科研合作

牛满江与童第周自1973年5月开始的科研合作,是中美自1972年交往以来的第一次科研合作,“在中国的科学圈子内堪称中‘开天辟地’的创举”。([18],p.155)所以,这次合作开始就受到注目,更因其研究成果引发的质疑而倍受关注。

历史地看,童第周和牛满江的合作研究是信息核糖核酸对细胞分化、个体发育和性状遗传的作用,其成果以“核酸诱导金鱼性状的变异”为题正式发表在《中国科学》1973年英文版第3期、中文版第4期,此前的10月5日的《人民日报》头版也作了报道,从而引起了国内外的普遍关注,也很快引发了质疑。因为经典遗传学家认为DNA是遗传物质,对外源信使核糖核酸是否具有诱导作用产生质疑。面对质疑,童第周因坚信自己实验成果没错([2],p.216)而没有强烈应对;而牛满江也不是通过重复实验正面回应,“而是靠在中国用行政压力、用媒体运作,令人生疑。”[44]正因如此,童第周和牛满江的第一次科研合作,成为二十世纪一件盘根错节的事件。

回顾这段历史,造成这一历史事件的起因,第一是牛满江不仅不进行重复实验以应对质疑,还利用行政与媒体施压,更激发了学界的情绪;第二是童第周也没有强烈应对。过后分析这一事件,他们的合作是中美第一次科研合作,很大程度上是又一个“政治需要”的结果,([2],p.208)无意间被罩上了一层深厚的政治色彩。([2],p.213)在成果出现质疑时,自然会引发这一合作的决定正确与否的争论,于是本该学科内部解决的事情却引发到外部;再者,他们的合作是以牛满江的分子生物学设计为主,童对这一领域其实不太熟悉,而鉴于牛在学者出国交流等方面的帮助,针对外界各种声音,童只能强调实验的确定性。这一点正如饶毅的观点:“我看过童第周论文集,和牛满江合作的论文很不合童的风格。童的研究一般创意不大,但是很扎实。如果要猜想,对合作论文的责任,牛为主、童为次。没听说童生前激烈为之辩护。”([44],p.43)而对于牛满江来说,基于童第周的实验自信,他也没有通过实验来辩解,但是又无法控制事态的发展,试图借助行政和媒体平息,却适得其反。最后,于1974年上级决定暂停牛满江来京合作。于是,北京科技局和中科院生物学部成立检查小组从两方面着手进行了调查,([18],p.157)一方面是重复他们的实验,并对实验记录进行检查;另一方面组织了答疑会,让童第周对有异议的问题进行答复。实验经过重复,所得结果与童、牛实验结果一致,而实验记录也没查出问题,事情才告一段落。

客观地讲,这一事件尽管在学界与社会影响都很大,但童第周在事件中不是主要责任者。况且应该对童第周敢为天下先的精神给予肯定:这表明了一个生物学家渴望祖国繁荣富强的心情、希望中国早日引进美国生物技术的赤子之心,这种科学家为国着想的胸怀,今天仍值得我们学习。

六、童第周的学术地位

作为中国实验胚胎学的创始人,童第周见证了其从无到有、从弱到强的发展历程。建国初期,从筹建海洋生物研究室,到扩建为研究所,再组建中国海洋生物研究团队,这是奠基性的、历史性的、开创的学术贡献。

集童第周及弟子们多年研究的《鱼类的克隆——核质杂种鱼》出版并在全球刊行,该书介绍了我国科学家在鱼类核移植领域的成果贡献,引起了国内外的极大关注。日本著名发育生物学家岗田节人在书的序言中对于童第周的贡献给予了很高的评价,([18],p.192)“中国在鱼类遗传和胚胎学研究方面有很长的历史,已故童第周教授是将细胞核移植技术运用在鱼类研究的伟大先驱,这些工作是真正具有独创性的。”美国生物化学教授迪伯拉迪诺(M.A.DiBerardino)也在书的前言中肯定了我国在核质杂种鱼方面的贡献。

可以这样说,童第周先生的一生是奋斗的一生,从不言放弃的一生。正如他1978年2月在《诗刊》发表的一首诗中写的那样:“周兮周兮,年逾古稀……愿效老牛,为国捐躯!”字里行间无不洋溢着这位古稀老人无私奉献精神,他的科研精神激励着后代学者们砥砺前行。

参考文献:

[1]李昂.20世纪30年代中国生物学发展方向的一场争论及其文化根源[J].科学文化评论,2009,6(3):69-81.

[2]俞为洁.克隆先驱——童第周传[M].浙江:浙江人民出版社,2005,21.

[3]童第周.童第周:追求生命真相[M].煦峰､文菂编,北京:解放军出版社,2002,6.

[4]龚放等.南大逸事[M].辽宁:辽海出版社,2000.

[10]童第周､吴尚懃､叶毓芬.文昌鱼卵子的预定器官形成物质分布区域的研究[J].实验生物学报,1960,7(1-2):81-92.

[11]童第周､吴尚懃､叶毓芬.文昌鱼胚胎神经诱导现象的研究[J].实验生物学报,1961,7(3):263-270+299-301.

[12]童第周､吴尚懃､叶毓芬.文昌鱼卵子外胚层细胞与内胚层细胞调整能力的研究[J].实验生物学报,1961,7(3):253-261+293-298.

[13]童第周､吴尚懃､叶毓芬.文昌鱼卵子中胚层和外胚层细胞转化的研究[J].实验生物学报,1963,8(3-4):408-414.

[14]童第周､叶毓芬､杜淼.以交换分裂球研究文昌鱼的神经诱导[J].实验生物学报,1964,9(3):3-8.

[16]叶毓芬､陆德裕､童夙明.文昌鱼内胚层调整能力的研究[J].分子细胞生物学报,1965,10(4):74-89.

[17]童第周､吴尚懃､叶毓芬等.文昌鱼卵子8细胞和16细胞时期动物性半球和植物性半球细胞配合的研究[J].实验生物学报,1965,10(4):60-73.

[18]严绍颐.科学巨匠——童第周[M].河北:河北教育出版社,2001.

[22]童第周.蝾螈与青蛙胚胎上纤毛运动的研究[J].中国科学,1950,1(1):185-199.

[26]童第周､吴尚懃､叶毓芬.经离心作用后,鱼类卵子分割的研究[J].实验生物学报,1955,(Z1):365-383.

[27]童第周､李嘉泳､叶毓芬.鱼类卵子发育能力的进一步研究[J].实验生物学报,1955,4(2):107-128.

[28]曾呈奎.怀念童第周教授[A],童第周文集编辑委员会编:童第周文集[C],北京:学术期刊出版社,1989,1-2.

[30]童第周､吴尚懃､叶毓芬､严绍颐､杜淼､陸德裕.鱼类细胞核的移植[J].科学通报,1963,7(2):60-61.

[31]童第周､叶毓芬.细胞核的移植[J].动物学报,1963,15(1):151-167.

[32]童第周､叶毓芬､陆德裕､童夙明等.鱼类不同亚科间的细胞核移植[J].动物学报,1973,19(3):201-212.

[33]宋广波.李嘉泳:开创中国无脊椎动物胚胎学[N].光明日报,2012-06-14(13).

[34]宋广波.无脊椎动物胚胎学专业的进修生培养及乌贼､红螺研究——李嘉泳访谈[J].中国科技史杂志,2011.32(2):179-187.

[35]贾乐耀.华岗——新中国大学学报的奠基人[A],刘培平:战士､学者､校长:华岗同志百年诞辰纪念文集[C],山东:山东大学出版社,2003,318-320.

[36]徐增娥､王淑君.国家海洋科研机构缘何聚集青岛[J].中国档案,2010,(6):80-81.

[37]吴尚懃.怀念童第周老师[J].海洋科学,1979,3(3):1-2.

[38]中国科学院海洋研究所[J].高科技与产业化,2013,9(1):94-97.

[39]李佑华.生命奥秘的探索者——牛满江[M].北京:中国农业科技出版社,1988.

[40]发育生物学研究所科技处.发育生物学研究所[J].中国科学院院刊,1988,3(1):72-74.

[41]童夙明.忆父亲童第周二三事[J].春秋,1999,(2):22.

[42]童时中.童第周的治学为人之道[J].纵横,2002,(8):30-34.

[43]尤芳湖.忆童第周的科学春天[J].科学与管理,2002,22(1):18-19.

[44]饶毅.邹承鲁:善者好之不善者恶之[J].科学文化评论,2007,4(2):38-45.

李树雪,汤俊英.童第周:中国实验胚胎学的创始人[J].自然辩证法通讯,2020,42(06):120-126.

基金:山西省人文社科重点研究基地项目“山西省民营科技型企业发展瓶颈与对策研究”(项目编号:2295470901008).