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牦牛选育工作中的遗传资源保护与可持续利用研究

2024-07-19 41 上传者：管理员

摘要：牦牛养殖业是我国重要的畜牧支柱产业，但高原地区低温低氧的环境、饲养管理水平低下，给牦牛的选育工作带来了挑战。该文就牦牛的分布及存栏量情况、优秀的遗传资源及选育工作进展展开综述，为我国牦牛的遗传资源保护和牦牛养殖产业的可持续发展提供见解。

关键词：
优化牦牛产业
可持续利用
牦牛
牦牛品种
遗传资源
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牦牛主要分布在我国西北地区，可以在极寒、恶劣和缺氧的条件下生存，是青藏高原和邻近高海拔地区的特有品种[1]。在高海拔地区的生活、生产和经济功能中发挥着至关重要的作用。可持续利用研究的目的是更好地利用牦牛的遗传资源，提高牦牛的生产性能和适应性。这包括通过选择育种和交叉配种等方式，选育出更适应不同环境条件和具有高产性能的牦牛品种。当前，优化牦牛产业发展结构，做好牦牛选育工作中的遗传资源保护与可持续利用工作，在保障牧民增产增收、改善牧区人民生活质量、巩固脱贫攻坚成果以及推动乡村振兴等方面都将起到积极的作用。

1、牦牛分布及存栏量变化

家牦牛和野牦牛都由原始牦牛进化而来，现存牦牛绝大部分都是家牦牛，野牦牛数量极少[2]。在2000年以前，牦牛的数量随着经济发展而增加，后又随过度放牧、草场退化而持续衰退。2000年以后，国家进行了畜牧产业结构调整，饲喂方式由原来的自由放牧转变为放牧加补饲结合，除西藏外，牦牛数量都趋于稳定。直到2017年，西藏、甘肃、四川、青海四省（区）的存栏量就占了总数的98.08%。就青海省的牦牛存栏量来看，整体上呈现西南多、东北少的趋势。位于青海西部的玉树及海西南部牦牛存栏量最多且逐年上升；中部的果洛、海南、黄南和海北四地的牦牛存栏量基本持平或衰退;东部的西宁、海东牦牛存栏量一直较少。我国牦牛品种资源丰富，但品种划分仍未完全明晰，生产性能退化的原因与提纯复壮的方法途径仍然有待研究。这说明在牦牛选育工作中，需要进一步明确品种资源，探索提高生产性能的有效途径。

2、牦牛的优良遗传资源

2.1 形态适应

形态适应是多代动物为增强特定环境中的适应性而发生的物理变化。经过多代的传承，本地高海拔牦牛成功地适应了高海拔地区的慢性缺氧环境。牦牛对高海拔地区的特殊适应与进化出的特殊形态机制，见表1。

表1 牦牛对高海拔环境的形态适应

缺氧环境不仅影响高海拔地区的生活，冰冻的温度和稀缺的食物供应也加剧了恶劣的环境。牦牛的高山栖息地在海拔3 000～6 000 m。因此，全年没有无霜期。牦牛很好地适应了寒冷的高海拔环境，它们的身体紧凑，每单位体重的皮肤表面积相对较小。它们没有功能性汗腺，牦牛不出汗增强了耐寒性。此外，覆盖整个牦牛身体的厚绒毛增强了保温性。

2.2 生理适应

生理学可以被看作是允许生物体应对内部挑战（如运动、生长和繁殖）和外部压力（如温度、氧气、水、盐度、辐射和重金属等）变化的机制和过程。慢性缺氧是高海拔条件的主要应激源，限制了哺乳动物和鸟类呼吸和心血管系统的有效运作。先前的研究表明，长期暴露于缺氧条件下会增加高海拔动物的血液红细胞体积[3]。这种适应可能是由于自然选择，自然选择增强了缺氧性肺血管收缩剂，使其在没有低氧刺激的情况下做出反应，从而增加红细胞生成和血红蛋白浓度。因此，过度通气、血液浓缩和刺激性红细胞生成是需要向组织输送氧气的生理适应。

适应往往是以牺牲性能为代价的，而“低”性能动物的生存能力通常更好，因为它们的摄入需求（尤其是饲料）低，身体产热适中。在冷应激下，牦牛外周血管收缩和通过线粒体活动产生的热量可以防止热量损失。牦牛冬季产热量显著减少，可能是由于牦牛适应了空气中的低氧浓度、寒冷的环境以及青藏高原长达6个月的寒冷季节中普遍存在的长期营养不良。

2.3 生化适应

高海拔栖息地的寒冷、缺氧条件对脊椎动物提出了严格的代谢需求。了解高海拔吸热动物如何应对缺氧和寒冷的综合影响，可以为适应性进化过程提供重要的见解。牦牛瘤胃微生物发酵并产生挥发性脂肪酸，提供60%～75%的所需代谢能量。与家牛相比，牦牛的尿氮排泄率较低，可能是由于适应饲料供应不足，氮利用效率更高，这部分是由于瘤胃中微生物蛋白的产生量更大。这种适应性被认为有助于夏季放牧期间体重的快速恢复。此外，牦牛身体的低维持蛋白需求和低表面积导致低代谢率。总而言之，这些特性有利于牦牛在青藏高原恶劣环境条件下的生存。

尽管物种之间存在差异，但大多数研究将高海拔地区的代谢适应归因于肌肉氧化能力的降低。在这方面，乳酸脱氢酶是厌氧糖酵解中的关键酶，催化丙酮酸和乳酸之间的转化，在能量代谢中起关键作用。牦牛在最长肌中表现出更高的乳酸脱氢酶活性，在有限的氧气供应下促进碳水化合物的利用。因此，这为牦牛在高海拔地区提供了独特的适应性机制。

3、牦牛选育

3.1 品种改良

通过选择育种和交叉配种等方式，可以提高牦牛的生产性能和适应性。我国已经开展了一些牦牛的遗传改良和品种改良研究，如大通牦牛。该品种是第1个人工培育的牦牛品种，是野牦牛和家牦牛的杂交品种，表现出优异的生长特性和生产性能[4]。大通牦牛出生时和6月龄时一般比家牦牛重30%和50%，产奶量超过15%,6月龄和18月龄时胴体重量分别高出25%和31%。大通牦牛的高生长、发育和生产速度表明，利用野生牦牛资源改良家牦牛性状的可行性，以及未来利用野生牦牛遗传资源进行牦牛育种的潜在重要性。但还需要进一步加强相关工作，提高牦牛的遗传改良水平。

3.2 基因组选育

3.2.1 牦牛高海拔适应性相关候选基因研究进展

在过去10年中，测序和基因分型技术的重大发展促进了识别和选择用于牲畜适应的种群特异性基因组特征。在牦牛种群中，发现了几个被认为与适应高海拔生活相关的基因，这表明了独特的适应机制，见表2。这些基因主要与缺氧和温度适应以及心血管系统和能量代谢改变的生理途径有关。如内皮PAS结构域蛋白1(EPAS 1）是编码缺氧诱导转录因子（HIF-2α）的顶级候选基因。该基因（EPAS1）被认为可调节促红细胞生成素的产生，在高海拔条件下，该基因会随着细胞环境中的可用氧气而变化。血管内皮生长因子-A(VEGF-A）基因是血管生成的关键调节因子，也参与调节血管大小的内皮细胞的有丝分裂，以适应高海拔功能。此外，牦牛不仅必须在缺氧条件下维持正常的能量生产，而且由于高海拔环境中可用的草料资源有限，还必须优化营养同化。Qiu Q等[5]报道了5个关键基因在牦牛营养和代谢途径中表现出正选择。在所述的5个基因中，Camk2b基因调节瘤胃中胃酸的分泌，有助于瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸的同化。此外，Gcnt3、Hsd 17b 12、Whsc 1和Glul分别在多糖、脂肪酸和氨基酸代谢中发挥作用。

表2 牦牛适应高海拔地区的的功能性候选基因

3.2.2 牦牛肉品质研究进展

牦牛肉对人类具有很高的营养价值，肉的嫩度通常被认为是影响消费者回购意愿的最重要因素。半胱天冬酶与肌原纤维断裂指数的关系表明，L-NAME在死后衰老过程中通过调节线粒体凋亡，对赣南牦牛肉品质起调节作用，它增加了甘南牦牛肉的嫩度和保水性[6]。影响肉质品质的另一个因素是肌内脂肪含量，脂肪酸合酶是脂肪酸合成代谢中的关键酶，在脂肪沉积中起着重要作用。大通牦牛成年个体的FASN基因中检测到2个新的单核苷酸多态性（SNP），在SNP g.5477C>T中，HH基因型和HG基因型的牦牛肌内脂肪含量显著高于GG基因型的牦牛（P<0.01）。在SNP g.16930 T>A中，具有EE基因型的牦牛的肌内脂肪含量也显著高于具有EF基因型的个体（P<0.01）。

3.2.3 牦牛繁殖性能研究进展

牦牛的性成熟度差，生育能力低，受季节性繁殖、青春期延迟和发情频率低等多种因素影响。为促进牦牛养殖业的发展和加快选育速度，必须提高牦牛的繁殖性能。近年，卵母细胞体外培养和胚胎工程技术已应用于牦牛育种。如果没有高质量的成熟卵母细胞，这些技术就无法实施。然而，与体内观察到的相比，体外卵母细胞的成熟率和发育能力仍然较低，严重限制了体外受精和胚胎在牦牛中的应用。

4、牦牛产业面临的挑战

供种能力不足与生产不平衡：青海省牦牛种业发展面临的主要问题之一是供种能力不足，以及种牛生产的不平衡，进一步导致了牦牛的繁殖能力低下，良种繁育体系的不完善，影响了牦牛品种的优化和提升。

经营主体发展水平低：牦牛种业的发展还受到经营主体发展水平低的制约，经营主体规模化程度低，这不仅影响了牦牛产业的整体发展，也限制了牦牛遗传资源的有效保护和利用。

传统养殖方式与草地资源超载过牧：甘肃省藏区牦牛的养殖基本保持传统的放牧方式，这种依赖于草地资源的传统养殖方式导致了草地长期超载过牧，进而引发了品种退化严重的问题。这种情况下，牦牛品种资源的保护和开发利用成为迫切需要解决的问题。

经济效益不高：由于上述问题的存在，牦牛养殖的经济效益并不高。这不仅影响了当地牧民的生活水平，也对牦牛遗传资源的保护构成了挑战。

为应对挑战，提出了利用品种改良及高效繁殖技术、营养调控与高效利用技术等技术途径来逐步实现牦牛规模化养殖、专业化生产。这些技术途径的探索和应用，旨在促进牦牛生产向优质、高产、高效和持续性的产业化方向发展。牦牛选育工作中的遗传资源保护与可持续利用研究需要综合考虑生态保护、经济发展和社会福祉等多方面因素。开展对牦牛遗传多样性的评估和监测工作，了解不同地区和不同品种的遗传背景和遗传特征。还需要建立遗传改良和选育的技术体系，通过科学的研究和管理，通过加强品种资源研究、利用遗传多样性、实施有效的保护和利用策略，以及推广科研成果，实现牦牛遗传资源的有效保护和可持续利用。

参考文献:

[2]张强,俄广鑫,平措占堆,等.中国牦牛资源开发利用研究进展[J].动物营养学报,2023,35(12):7 492-7 518.

[4]陆仲璘,何晓林,阎萍.世界上第一个牦牛培育新品种:“大通牦牛”简介[J].中国草食动物,2005(5):59-61.

基金资助:2024年畜牧良种补贴(中央):天峻县2022年畜牧良种补贴项目(2130122);

文章来源:才仁道尔吉,徐先军,李福寿.牦牛选育工作中的遗传资源保护与可持续利用研究[J].现代畜牧科技,2024,(07):82-84.